Capítulo V — Leyes de la variación.

Efectos de las condiciones externas. Uso y desuso, combinados con la selección natural; órganos de vuelo y de visión. Aclimatación. Correlación del crecimiento. Compensación y economía del crecimiento. Correlaciones falsas. Estructuras múltiples, rudimentarias y de organización inferior variables. Las partes desarrolladas de manera inusual son altamente variables: los caracteres específicos son más variables que los genéricos: los caracteres sexuales secundarios son variables. Las especies del mismo género varían de manera análoga. Reversiones a caracteres perdidos hace mucho tiempo. Resumen.

Hasta ahora he hablado a veces como si las variaciones—tan comunes y multiformes en los seres orgánicos bajo domesticación, y en menor grado en aquellos en estado natural—hubieran sido debidas al azar. Esto, por supuesto, es una expresión completamente incorrecta, pero sirve para reconocer claramente nuestra ignorancia sobre la causa de cada variación particular. Algunos autores creen que es función del sistema reproductor producir diferencias individuales, o desviaciones muy leves de la estructura, tanto como hacer que el hijo se parezca a sus padres. Pero la mucha mayor variabilidad, así como la mayor frecuencia de monstruosidades, bajo domesticación o cultivo que en la naturaleza, me lleva a creer que las desviaciones de la estructura se deben de algún modo a la naturaleza de las condiciones de vida a las que los padres y sus antepasados más remotos han estado expuestos durante varias generaciones. He señalado en el primer capítulo—pero sería necesario un largo catálogo de hechos que no pueden exponerse aquí para demostrar la verdad de esta observación—que el sistema reproductor es sumamente susceptible a los cambios en las condiciones de vida; y atribuyo principalmente al trastorno funcional de este sistema en los padres la condición variable o plástica de la descendencia. Los elementos sexuales masculinos y femeninos parecen verse afectados antes de que tenga lugar la unión que ha de formar un nuevo ser. En el caso de las plantas “deportistas”, la yema, que en su estado más temprano aparentemente no difiere esencialmente de un óvulo, es la única afectada. Pero por qué, debido a que el sistema reproductor está alterado, tal o cual parte debe variar más o menos, lo ignoramos profundamente. Sin embargo, aquí y allá podemos vislumbrar tenuemente un rayo de luz, y podemos estar seguros de que debe existir alguna causa para cada desviación de la estructura, por leve que sea.

Cuánto efecto directo produce la diferencia de clima, alimento, etc., sobre cualquier ser es sumamente dudoso. Mi impresión es que el efecto es extremadamente pequeño en el caso de los animales, aunque quizá algo mayor en el de las plantas. Podemos, al menos, concluir con seguridad que tales influencias no pueden haber producido las muchas y notables coadaptaciones complejas de estructura entre un ser orgánico y otro, que vemos en todas partes en la naturaleza. Puede atribuirse cierta pequeña influencia al clima, alimento, etc.: así, E. Forbes afirma con seguridad que las conchas en su límite meridional, y cuando viven en aguas poco profundas, son más brillantemente coloreadas que las de la misma especie más al norte o de mayores profundidades. Gould cree que las aves de la misma especie son más brillantemente coloreadas bajo una atmósfera clara que cuando viven en islas o cerca de la costa. Lo mismo ocurre con los insectos; Wollaston está convencido de que la residencia cerca del mar afecta sus colores. Moquin-Tandon da una lista de plantas que, al crecer cerca de la costa, tienen sus hojas en cierto grado carnosas, aunque no lo sean en otros lugares. Podrían darse varios otros casos semejantes.

El hecho de que las variedades de una especie, cuando se extienden a la zona de hábitat de otras especies, a menudo adquieran en muy leve grado algunos de los caracteres de tales especies, concuerda con nuestra visión de que las especies de todo tipo son solo variedades bien definidas y permanentes. Así, las especies de conchas que se limitan a mares tropicales y poco profundos son generalmente de colores más vivos que las que se restringen a mares fríos y profundos. Las aves que se limitan a los continentes son, según el Sr. Gould, de colores más vivos que las de las islas. Las especies de insectos que se limitan a las costas, como sabe todo coleccionista, suelen ser de color latón o lúgubres. Las plantas que viven exclusivamente en la costa tienden mucho a tener hojas carnosas. Quien crea en la creación de cada especie, tendrá que decir que esta concha, por ejemplo, fue creada con colores vivos para un mar cálido; pero que esta otra concha se volvió de color vivo por variación cuando se extendió a aguas más cálidas o menos profundas.

Cuando una variación es de la menor utilidad para un ser, no podemos decir cuánto de ella atribuir a la acción acumulativa de la selección natural y cuánto a las condiciones de vida. Así, es bien sabido por los peleteros que los animales de la misma especie tienen pelaje más grueso y mejor cuanto más severo es el clima en que han vivido; pero ¿quién puede decir cuánto de esta diferencia puede deberse a que los individuos mejor abrigados han sido favorecidos y preservados durante muchas generaciones, y cuánto a la acción directa del clima riguroso? pues parecería que el clima tiene alguna acción directa sobre el pelo de nuestros cuadrúpedos domésticos.

Podrían darse ejemplos de la misma variedad producida bajo condiciones de vida tan diferentes como pueda imaginarse; y, por otro lado, de diferentes variedades producidas a partir de la misma especie bajo las mismas condiciones. Tales hechos muestran cuán indirectamente deben actuar las condiciones de vida. Además, todo naturalista conoce innumerables casos de especies que se mantienen fieles, o que no varían en absoluto, aunque vivan bajo los climas más opuestos. Consideraciones como estas me inclinan a dar muy poco peso a la acción directa de las condiciones de vida. Indirectamente, como ya se ha señalado, parecen desempeñar un papel importante al afectar el sistema reproductor, y así inducir la variabilidad; y la selección natural entonces acumulará todas las variaciones provechosas, por pequeñas que sean, hasta que se desarrollen claramente y sean apreciables para nosotros.

Efectos del uso y desuso.—Por los hechos mencionados en el primer capítulo, creo que cabe poca duda de que el uso en nuestros animales domésticos fortalece y agranda ciertas partes, y el desuso las disminuye; y que tales modificaciones son hereditarias. En la naturaleza libre, no tenemos un estándar de comparación para juzgar los efectos del uso o desuso prolongados, pues no conocemos las formas parentales; pero muchos animales poseen estructuras que pueden explicarse por los efectos del desuso. Como ha señalado el profesor Owen, no hay mayor anomalía en la naturaleza que un ave que no puede volar; sin embargo, existen varias en este estado. El pato de cabeza grande de Sudamérica solo puede aletear sobre la superficie del agua, y tiene las alas casi en el mismo estado que el pato doméstico de Aylesbury. Como las aves terrestres de mayor tamaño rara vez vuelan salvo para escapar del peligro, creo que la condición casi sin alas de varias aves, que ahora habitan o han habitado recientemente varias islas oceánicas, desprovistas de bestias de presa, ha sido causada por el desuso. El avestruz, en efecto, habita continentes y está expuesto a peligros de los que no puede escapar volando, pero puede defenderse de los enemigos a patadas, tan bien como cualquiera de los cuadrúpedos menores. Podemos imaginar que el antepasado temprano del avestruz tenía hábitos como los de la avutarda, y que a medida que la selección natural aumentó en generaciones sucesivas el tamaño y peso de su cuerpo, sus patas se usaron más y sus alas menos, hasta que llegaron a ser incapaces de volar.

Kirby ha señalado (y yo he observado el mismo hecho) que los tarsos anteriores, o pies, de muchos escarabajos machos que se alimentan de estiércol, muy a menudo están rotos; examinó diecisiete ejemplares en su propia colección, y ninguno tenía siquiera un vestigio. En el Onites apelles los tarsos se pierden tan habitualmente, que el insecto ha sido descrito como si no los tuviera. En algunos otros géneros están presentes, pero en estado rudimentario. En el Ateuchus o escarabajo sagrado de los egipcios, faltan por completo. No hay pruebas suficientes para inducirnos a creer que las mutilaciones sean nunca hereditarias; y yo prefiero explicar la ausencia total de los tarsos anteriores en Ateuchus, y su condición rudimentaria en algunos otros géneros, por los efectos prolongados del desuso en sus antepasados; pues como los tarsos casi siempre se pierden en muchos escarabajos que se alimentan de estiércol, deben perderse temprano en la vida, y por tanto no pueden ser muy utilizados por estos insectos.

En algunos casos podríamos atribuir fácilmente a la falta de uso modificaciones de la estructura que son total o principalmente debidas a la selección natural. El señor Wollaston ha descubierto el hecho notable de que 200 escarabajos, de las 550 especies que habitan Madeira, carecen en tal medida de alas que no pueden volar; y que de los veintinueve géneros endémicos, nada menos que veintitrés géneros tienen todas sus especies en esta condición. Varios hechos, a saber: que los escarabajos en muchas partes del mundo son muy frecuentemente arrastrados por el viento hacia el mar y perecen; que los escarabajos en Madeira, según observó el señor Wollaston, permanecen muy ocultos hasta que el viento amaina y brilla el sol; que la proporción de escarabajos sin alas es mayor en las expuestas Dezertas que en la propia Madeira; y especialmente el hecho extraordinario, tan insistentemente señalado por el señor Wollaston, de la casi total ausencia de ciertos grandes grupos de escarabajos, en otros lugares sumamente numerosos, y cuyos hábitos de vida casi requieren el vuelo frecuente;—todas estas consideraciones me han hecho creer que la condición de falta de alas de tantos escarabajos de Madeira se debe principalmente a la acción de la selección natural, aunque probablemente combinada con la falta de uso. Pues durante miles de generaciones sucesivas, cada escarabajo individual que menos voló, ya sea porque sus alas estaban aunque fuera un poco menos desarrolladas o por hábito de indolencia, habrá tenido la mejor oportunidad de sobrevivir al no ser arrastrado al mar; y, por otro lado, aquellos escarabajos que más fácilmente emprendieron el vuelo habrán sido con mayor frecuencia arrastrados al mar y así destruidos.

Los insectos de Madeira que no se alimentan en el suelo, y que, como los coleópteros y lepidópteros que se alimentan de flores, deben usar habitualmente sus alas para obtener su sustento, tienen, según sospecha el señor Wollaston, sus alas no solo sin reducirse, sino incluso agrandadas. Esto es perfectamente compatible con la acción de la selección natural. Pues cuando un nuevo insecto llegó por primera vez a la isla, la tendencia de la selección natural a agrandar o reducir las alas dependería de si un mayor número de individuos se salvaba luchando con éxito contra los vientos, o renunciando al intento y volando rara vez o nunca. Como ocurre con los marineros náufragos cerca de una costa, habría sido mejor para los buenos nadadores si hubieran podido nadar aún más lejos, mientras que habría sido mejor para los malos nadadores si no hubieran podido nadar en absoluto y se hubieran aferrado al naufragio.

Los ojos de los topos y de algunos roedores excavadores son rudimentarios en tamaño, y en algunos casos están completamente cubiertos por piel y pelo. Este estado de los ojos se debe probablemente a una reducción gradual por falta de uso, aunque quizás ayudada por la selección natural. En Sudamérica, un roedor excavador, el tuco-tuco o Ctenomys, es aún más subterráneo en sus hábitos que el topo; y un español que los había capturado a menudo me aseguró que frecuentemente eran ciegos; uno que mantuve con vida estaba ciertamente en esta condición, siendo la causa, como apareció en la disección, una inflamación de la membrana nictitante. Como la inflamación frecuente de los ojos debe ser perjudicial para cualquier animal, y como los ojos ciertamente no son indispensables para animales de hábitos subterráneos, una reducción en su tamaño con la adhesión de los párpados y el crecimiento de pelo sobre ellos podría, en tal caso, ser una ventaja; y si es así, la selección natural ayudaría constantemente a los efectos de la falta de uso.

Es bien sabido que varios animales, pertenecientes a clases muy diferentes, que habitan las cavernas de Estiria y Kentucky, son ciegos. En algunos de los cangrejos, el pedúnculo ocular permanece, aunque el ojo ha desaparecido; el soporte para el telescopio está allí, aunque el telescopio con sus lentes se ha perdido. Como es difícil imaginar que los ojos, aunque inútiles, pudieran ser de algún modo perjudiciales para los animales que viven en la oscuridad, atribuyo su pérdida enteramente a la falta de uso. En uno de los animales ciegos, a saber, la rata de las cavernas, los ojos son de tamaño inmenso; y el profesor Silliman pensó que recuperaba, después de vivir algunos días en la luz, cierto leve poder de visión. Del mismo modo que en Madeira las alas de algunos insectos se han agrandado y las de otros se han reducido por la selección natural ayudada por el uso y desuso, así en el caso de la rata de las cavernas la selección natural parece haber luchado contra la pérdida de luz y haber aumentado el tamaño de los ojos; mientras que en todos los demás habitantes de las cavernas, la falta de uso por sí sola parece haber hecho su trabajo.

Es difícil imaginar condiciones de vida más similares que las profundas cavernas de piedra caliza bajo un clima casi igual; de modo que, según la opinión común de que los animales ciegos fueron creados separadamente para las cavernas americanas y europeas, podría haberse esperado una estrecha similitud en su organización y afinidades; pero, como han señalado Schiödte y otros, este no es el caso, y los insectos cavernícolas de los dos continentes no están más estrechamente relacionados de lo que cabría anticipar por la semejanza general de los otros habitantes de Norteamérica y Europa. Según mi punto de vista, debemos suponer que los animales americanos, con poderes ordinarios de visión, migraron lentamente por generaciones sucesivas desde el mundo exterior hacia los recovecos cada vez más profundos de las cavernas de Kentucky, como lo hicieron los animales europeos en las cavernas de Europa. Tenemos alguna evidencia de esta gradación de hábitos; pues, como señala Schiödte, “animales no muy alejados de las formas ordinarias preparan la transición de la luz a la oscuridad. Luego siguen aquellos que están adaptados al crepúsculo; y, por último, los destinados a la oscuridad total.” Para cuando un animal hubiera alcanzado, tras innumerables generaciones, los recovecos más profundos, la falta de uso, según esta visión, habrá borrado más o menos perfectamente sus ojos, y la selección natural a menudo habrá producido otros cambios, como un aumento en la longitud de las antenas o palpos, como compensación por la ceguera. A pesar de tales modificaciones, aún podríamos esperar ver en los animales cavernícolas de América afinidades con los otros habitantes de ese continente, y en los de Europa, con los habitantes del continente europeo. Y este es el caso con algunos de los animales cavernícolas americanos, según me informa el profesor Dana; y algunos de los insectos cavernícolas europeos están muy estrechamente relacionados con los del país circundante. Sería muy difícil dar alguna explicación racional de las afinidades de los animales ciegos de las cavernas con los otros habitantes de los dos continentes bajo la visión común de su creación independiente. Que varios de los habitantes de las cavernas del Viejo y Nuevo Mundo estén estrechamente relacionados, podría esperarse por la conocida relación de la mayoría de sus otras producciones. Lejos de sentir sorpresa porque algunos de los animales cavernícolas sean muy anómalos, como ha señalado Agassiz respecto al pez ciego, el Amblyopsis, y como ocurre con el Proteo ciego en relación con los reptiles de Europa, solo me sorprende que no se hayan conservado más vestigios de la vida antigua, debido a la menor competencia a la que probablemente han estado expuestos los habitantes de estos oscuros refugios.

Aclimatación.—La costumbre es hereditaria en las plantas, como en el periodo de floración, en la cantidad de lluvia necesaria para que las semillas germinen, en el tiempo de reposo, etc., y esto me lleva a decir unas palabras sobre la aclimatación. Como es sumamente común que especies del mismo género habiten países muy cálidos y muy fríos, y como creo que todas las especies de un mismo género descienden de un solo progenitor, si esta idea es correcta, la aclimatación debe lograrse fácilmente durante un prolongado proceso de descendencia. Es notorio que cada especie está adaptada al clima de su propio hogar: las especies de una región ártica o incluso templada no pueden soportar un clima tropical, o viceversa. De igual modo, muchas plantas suculentas no pueden resistir un clima húmedo. Pero el grado de adaptación de las especies a los climas en los que viven suele sobrestimarse. Podemos inferir esto por nuestra frecuente incapacidad para predecir si una planta importada resistirá o no nuestro clima, y por la cantidad de plantas y animales traídos de países más cálidos que aquí gozan de buena salud. Tenemos razones para creer que las especies en estado natural están limitadas en su distribución por la competencia de otros seres orgánicos tanto como, o más que, por la adaptación a climas particulares. Pero, sea o no la adaptación generalmente muy precisa, tenemos pruebas, en el caso de algunas pocas plantas, de que llegan, hasta cierto punto, a habituarse naturalmente a diferentes temperaturas, o a aclimatarse: así, los pinos y rododendros cultivados a partir de semillas recolectadas por el Dr. Hooker de árboles que crecen a distintas alturas en el Himalaya, demostraron en este país poseer diferentes capacidades constitucionales para resistir el frío. El Sr. Thwaites me informa que ha observado hechos similares en Ceilán, y el Sr. H. C. Watson ha realizado observaciones análogas sobre especies europeas de plantas traídas de las Azores a Inglaterra. En cuanto a los animales, se podrían citar varios casos auténticos de especies que, en tiempos históricos, han ampliado considerablemente su distribución desde latitudes más cálidas a más frías, y viceversa; pero no sabemos con certeza que estos animales estuvieran estrictamente adaptados a su clima natal, aunque en todos los casos ordinarios suponemos que así es; tampoco sabemos si posteriormente se han aclimatado a sus nuevos hogares.

Como creo que nuestros animales domésticos fueron originalmente seleccionados por el hombre no civilizado porque eran útiles y se reproducían fácilmente en cautiverio, y no porque luego se descubriera que podían ser transportados a grandes distancias, pienso que la común y extraordinaria capacidad de nuestros animales domésticos no solo de soportar los climas más diversos, sino de ser perfectamente fértiles (una prueba mucho más rigurosa) en ellos, puede usarse como argumento de que una gran proporción de otros animales, actualmente en estado natural, podrían adaptarse fácilmente a climas muy diferentes. Sin embargo, no debemos llevar demasiado lejos este argumento, debido al probable origen de algunos de nuestros animales domésticos a partir de varias razas salvajes: por ejemplo, la sangre de un lobo o perro salvaje tropical y ártico puede estar mezclada en nuestras razas domésticas. La rata y el ratón no pueden considerarse animales domésticos, pero han sido transportados por el hombre a muchas partes del mundo, y ahora tienen un rango mucho más amplio que cualquier otro roedor, viviendo libres bajo el clima frío de las Feroe en el norte y de las Malvinas en el sur, y en muchas islas de las zonas tórridas. Por lo tanto, me inclino a considerar la adaptación a cualquier clima especial como una cualidad que se injerta fácilmente en una amplia flexibilidad constitucional innata, común a la mayoría de los animales. Desde este punto de vista, la capacidad de soportar los climas más diversos por parte del hombre mismo y de sus animales domésticos, y hechos como que especies antiguas de elefantes y rinocerontes podían soportar un clima glacial, mientras que las especies actuales son todas tropicales o subtropicales en sus hábitos, no deben considerarse anomalías, sino simplemente ejemplos de una flexibilidad constitucional muy común, puesta en juego bajo circunstancias peculiares.

Cuánto de la aclimatación de las especies a un clima particular se debe a la simple costumbre, cuánto a la selección natural de variedades con diferentes constituciones innatas, y cuánto a la combinación de ambos factores, es una cuestión muy oscura. Debo creer que la costumbre o el uso tiene alguna influencia, tanto por analogía como por el consejo constante dado en obras agrícolas, incluso en las antiguas enciclopedias de China, de ser muy cautelosos al trasladar animales de un distrito a otro; pues no es probable que el hombre haya logrado seleccionar tantas razas y subrazas con constituciones especialmente adaptadas a sus propios distritos: el resultado debe, creo, atribuirse a la costumbre. Por otro lado, no veo razón para dudar que la selección natural tenderá continuamente a preservar a aquellos individuos que nacen con constituciones mejor adaptadas a sus países de origen. En tratados sobre muchas clases de plantas cultivadas, se dice que ciertas variedades resisten mejor ciertos climas que otras: esto se muestra de manera muy notable en obras sobre árboles frutales publicadas en Estados Unidos, en las que se recomiendan habitualmente ciertas variedades para los estados del norte y otras para los del sur; y como la mayoría de estas variedades son de origen reciente, no pueden deber sus diferencias constitucionales a la costumbre. Se ha llegado incluso a presentar el caso del topinambur, que nunca se propaga por semilla y, en consecuencia, no se han producido nuevas variedades, pues sigue siendo tan delicado como siempre, como prueba de que la aclimatación no puede lograrse. El caso de la judía, además, se ha citado a menudo con mucho mayor peso para un propósito similar; pero hasta que alguien siembre, durante una veintena de generaciones, sus judías tan temprano que una gran proporción sea destruida por las heladas, y luego recoja semillas de los pocos sobrevivientes, cuidando de evitar cruces accidentales, y nuevamente obtenga semillas de estas plántulas, con las mismas precauciones, no se podrá decir que el experimento haya sido siquiera intentado. Tampoco debe suponerse que nunca aparecen diferencias en la constitución de las plántulas de judía, pues se ha publicado un informe sobre lo mucho más resistentes que parecían ser algunas plántulas en comparación con otras.

En conjunto, creo que podemos concluir que la costumbre, el uso y el desuso han desempeñado, en algunos casos, un papel considerable en la modificación de la constitución y de la estructura de varios órganos; pero que los efectos del uso y el desuso a menudo se han combinado en gran medida con, y a veces han sido superados por, la selección natural de diferencias innatas.

Correlación de crecimiento.—Con esta expresión quiero decir que toda la organización está tan ligada durante su crecimiento y desarrollo, que cuando ocurren ligeras variaciones en alguna parte y se acumulan mediante la selección natural, otras partes se modifican. Este es un tema muy importante, pero sumamente imperfecto en nuestra comprensión. El caso más evidente es que las modificaciones acumuladas únicamente en beneficio de los jóvenes o larvas, afectarán, puede afirmarse con seguridad, la estructura del adulto; de la misma manera que cualquier malformación que afecte al embrión temprano afecta seriamente toda la organización del adulto. Las diversas partes del cuerpo que son homólogas, y que en un periodo embrionario temprano son semejantes, parecen propensas a variar de manera similar: vemos esto en el lado derecho e izquierdo del cuerpo variando de la misma manera; en las patas delanteras y traseras, e incluso en las mandíbulas y extremidades, variando juntas, pues se cree que la mandíbula inferior es homóloga a las extremidades. No dudo que estas tendencias puedan ser dominadas, en mayor o menor medida, por la selección natural: así, existió una familia de ciervos con una sola cornamenta en un lado; y si esto hubiera sido de gran utilidad para la raza, probablemente la selección natural lo habría hecho permanente.

Las partes homólogas, como han señalado algunos autores, tienden a unirse; esto se observa a menudo en plantas monstruosas; y nada es más común que la unión de partes homólogas en estructuras normales, como la unión de los pétalos de la corola en un tubo. Las partes duras parecen afectar la forma de las partes blandas adyacentes; algunos autores creen que la diversidad en la forma de la pelvis en las aves causa la notable diversidad en la forma de sus riñones. Otros creen que la forma de la pelvis en la madre humana influye, por presión, en la forma de la cabeza del niño. En las serpientes, según Schlegel, la forma del cuerpo y la manera de tragar determinan la posición de varios de los órganos más importantes.

La naturaleza del vínculo de correlación es con mucha frecuencia bastante oscura. M. Is. Geoffroy St. Hilaire ha señalado con fuerza que ciertas malformaciones coexisten muy frecuentemente, y otras rara vez, sin que podamos asignar ninguna razón. ¿Qué puede ser más singular que la relación entre los ojos azules y la sordera en los gatos, y el color carey con el sexo femenino; los pies emplumados y la piel entre los dedos exteriores en las palomas, y la presencia de más o menos plumón en las crías recién nacidas, con el color futuro de su plumaje; o, nuevamente, la relación entre el pelo y los dientes en el perro turco desnudo, aunque aquí probablemente entra en juego la homología? Con respecto a este último caso de correlación, creo que difícilmente puede ser accidental que si seleccionamos los dos órdenes de mamíferos que son más anómalos en sus cubiertas dérmicas, a saber, Cetáceos (ballenas) y Edentados (armadillos, pangolines, etc.), estos sean también los más anómalos en sus dientes.

No conozco ningún caso mejor adaptado para mostrar la importancia de las leyes de correlación en la modificación de estructuras importantes, independientemente de la utilidad y, por lo tanto, de la selección natural, que el de la diferencia entre las flores exteriores e interiores en algunas plantas Compuestas y Umbelíferas. Todos conocen la diferencia entre las flores del radio y las centrales, por ejemplo, en la margarita, y esta diferencia suele ir acompañada del aborto de partes de la flor. Pero, en algunas plantas Compuestas, las semillas también difieren en forma y escultura; e incluso el ovario mismo, con sus partes accesorias, difiere, como ha sido descrito por Cassini. Estas diferencias han sido atribuidas por algunos autores a la presión, y la forma de las semillas en las flores del radio en algunas Compuestas apoya esta idea; pero, en el caso de la corola de las Umbelíferas, no es, según me informa el Dr. Hooker, en las especies con cabezas más densas donde las flores interiores y exteriores difieren con mayor frecuencia. Podría pensarse que el desarrollo de los pétalos del radio, al extraer nutrientes de ciertas otras partes de la flor, ha causado su aborto; pero en algunas Compuestas hay una diferencia en las semillas de las flores exteriores e interiores sin ninguna diferencia en la corola. Posiblemente, estas varias diferencias puedan estar relacionadas con alguna diferencia en el flujo de nutrientes hacia las flores centrales y externas: sabemos, al menos, que en flores irregulares, las más cercanas al eje suelen estar más sujetas a peloria y se vuelven regulares. Puedo añadir, como ejemplo de esto y de un caso notable de correlación, que he observado recientemente en algunos pelargonios de jardín, que la flor central del ramillete a menudo pierde las manchas de color más oscuro en los dos pétalos superiores; y que cuando esto ocurre, el nectario adherente está completamente abortado; cuando el color falta solo en uno de los dos pétalos superiores, el nectario está solo muy acortado.

Con respecto a la diferencia en la corola de las flores centrales y exteriores de una cabeza o umbela, no estoy del todo seguro de que la idea de C. C. Sprengel, de que las flores del radio sirven para atraer insectos, cuya acción es sumamente ventajosa en la fertilización de las plantas de estos dos órdenes, sea tan descabellada como podría parecer al principio: y si es ventajosa, la selección natural pudo haber intervenido. Pero en cuanto a las diferencias tanto en la estructura interna como externa de las semillas, que no siempre están correlacionadas con diferencias en las flores, parece imposible que puedan ser de alguna manera ventajosas para la planta: sin embargo, en las Umbelíferas estas diferencias son de tal importancia aparente —las semillas son en algunos casos, según Tausch, ortospermas en las flores exteriores y celospermas en las centrales— que el viejo De Candolle basó sus principales divisiones del orden en diferencias análogas. De ahí que veamos que las modificaciones de la estructura, consideradas por los sistematistas como de gran valor, pueden deberse totalmente a leyes desconocidas de crecimiento correlacionado, y sin ser, hasta donde podemos ver, de la menor utilidad para la especie.

A menudo podemos atribuir erróneamente a la correlación de crecimiento estructuras que son comunes a grupos enteros de especies, y que en realidad se deben simplemente a la herencia; pues un antiguo progenitor pudo haber adquirido, mediante selección natural, alguna modificación en la estructura, y, después de miles de generaciones, alguna otra modificación independiente; y estas dos modificaciones, al haber sido transmitidas a todo un grupo de descendientes con hábitos diversos, naturalmente se pensaría que están correlacionadas de alguna manera necesaria. Así también, no dudo que algunas correlaciones aparentes, que se presentan en órdenes enteros, se deban enteramente solo a la manera en que la selección natural puede actuar. Por ejemplo, Alph. De Candolle ha observado que nunca se encuentran semillas aladas en frutos que no se abren: yo explicaría esta regla por el hecho de que las semillas no podrían volverse aladas gradualmente mediante selección natural, excepto en frutos que se abren; de modo que las plantas individuales que producen semillas un poco mejor adaptadas para ser transportadas más lejos, podrían obtener una ventaja sobre aquellas que producen semillas menos aptas para la dispersión; y este proceso no podría continuar en frutos que no se abren.

El viejo Geoffroy y Goethe propusieron, aproximadamente en la misma época, su ley de compensación o equilibrio del crecimiento; o, como lo expresó Goethe, “para gastar de un lado, la naturaleza se ve obligada a economizar del otro.” Creo que esto es cierto hasta cierto punto con nuestras producciones domésticas: si el alimento fluye en exceso hacia una parte u órgano, rara vez fluye, al menos en exceso, hacia otra parte; así, es difícil lograr que una vaca dé mucha leche y engorde fácilmente. Las mismas variedades de col no producen un follaje abundante y nutritivo y una copiosa cantidad de semillas oleaginosas. Cuando las semillas en nuestros frutos se atrofian, el fruto mismo gana mucho en tamaño y calidad. En nuestras aves de corral, un gran penacho de plumas en la cabeza suele ir acompañado de una cresta reducida, y una gran barba de carúnculas reducidas. En las especies en estado natural difícilmente puede sostenerse que la ley sea de aplicación universal; pero muchos buenos observadores, especialmente botánicos, creen en su veracidad. Sin embargo, no daré aquí ejemplos, pues apenas veo manera de distinguir entre los efectos, por un lado, de una parte desarrollada en gran medida mediante selección natural y otra parte adyacente reducida por este mismo proceso o por desuso, y, por otro lado, la verdadera retirada de nutrientes de una parte debido al exceso de crecimiento en otra parte adyacente.

Sospecho también que algunos de los casos de compensación que se han propuesto, y asimismo otros hechos, pueden incluirse bajo un principio más general, a saber, que la selección natural está continuamente tratando de economizar en cada parte de la organización. Si bajo condiciones de vida cambiantes una estructura antes útil se vuelve menos útil, cualquier disminución, por pequeña que sea, en su desarrollo, será aprovechada por la selección natural, pues beneficiará al individuo no desperdiciar nutrientes en construir una estructura inútil. Así puedo entender un hecho que me llamó mucho la atención al examinar cirrípedos, y del que podrían darse muchos otros ejemplos: a saber, que cuando un cirrípedo es parásito dentro de otro y así está protegido, pierde más o menos completamente su propia concha o caparazón. Este es el caso del macho de Ibla, y de manera verdaderamente extraordinaria en el Proteolepas: pues el caparazón en todos los demás cirrípedos consiste en los tres segmentos anteriores de la cabeza, sumamente desarrollados y provistos de grandes nervios y músculos; pero en el Proteolepas, parásito y protegido, toda la parte anterior de la cabeza se reduce al más mínimo vestigio unido a la base de las antenas prensiles. Ahora bien, el ahorro de una estructura grande y compleja, cuando se vuelve superflua por los hábitos parásitos del Proteolepas, aunque logrado por pasos lentos, sería una ventaja decidida para cada individuo sucesivo de la especie; pues en la lucha por la vida a la que todo animal está expuesto, cada individuo de Proteolepas tendría una mejor oportunidad de sostenerse, al desperdiciar menos nutrientes en desarrollar una estructura que ahora se ha vuelto inútil.

Así, según creo, la selección natural siempre logrará a la larga reducir y ahorrar cada parte de la organización, tan pronto como se vuelva superflua, sin por ello causar necesariamente que alguna otra parte se desarrolle en gran medida en grado correspondiente. Y, a la inversa, la selección natural puede perfectamente bien lograr desarrollar en gran medida cualquier órgano, sin requerir como compensación necesaria la reducción de alguna parte adyacente.

Parece ser una regla, como ha señalado Is. Geoffroy St. Hilaire, tanto en variedades como en especies, que cuando alguna parte u órgano se repite muchas veces en la estructura de un mismo individuo (como las vértebras en las serpientes y los estambres en las flores poliantras), el número es variable; mientras que el número de la misma parte u órgano, cuando ocurre en menor cantidad, es constante. El mismo autor y algunos botánicos han observado además que las partes múltiples también son muy propensas a variar en su estructura. En la medida en que esta “repetición vegetativa”, para usar la expresión del profesor Owen, parece ser un signo de organización inferior, la observación anterior parece estar relacionada con la opinión muy generalizada entre los naturalistas de que los seres situados en los niveles más bajos de la escala natural son más variables que aquellos que ocupan posiciones superiores. Supongo que en este caso, inferioridad significa que las diversas partes de la organización han sido poco especializadas para funciones particulares; y mientras la misma parte deba desempeñar trabajos diversos, quizá podamos entender por qué debe permanecer variable, es decir, por qué la selección natural habría conservado o rechazado cada pequeña desviación de forma con menos rigor que cuando la parte debe servir para un solo propósito específico. De la misma manera que un cuchillo que debe cortar todo tipo de cosas puede tener casi cualquier forma, mientras que una herramienta para un objeto particular conviene que tenga una forma determinada. No debe olvidarse nunca que la selección natural puede actuar sobre cada parte de cada ser, únicamente a través de y para su beneficio.

Se ha afirmado, y creo que con razón, que las partes rudimentarias tienden a ser sumamente variables. Tendremos que volver al tema general de los órganos rudimentarios y abortados; y aquí solo añadiré que su variabilidad parece deberse a su inutilidad, y por lo tanto a que la selección natural no tiene poder para controlar las desviaciones en su estructura. Así, las partes rudimentarias quedan sometidas al libre juego de las diversas leyes del crecimiento, a los efectos de la desuso prolongado y a la tendencia a la reversión.

Una parte desarrollada en cualquier especie en un grado o manera extraordinarios, en comparación con la misma parte en especies afines, tiende a ser sumamente variable.—Hace varios años me llamó mucho la atención una observación, casi en este mismo sentido, publicada por el señor Waterhouse. También deduzco de una observación hecha por el profesor Owen, respecto a la longitud de los brazos del orangután, que ha llegado a una conclusión casi similar. Es inútil intentar convencer a alguien de la veracidad de esta proposición sin presentar la larga serie de hechos que he reunido y que no pueden ser incluidos aquí. Solo puedo expresar mi convicción de que se trata de una regla de gran generalidad. Soy consciente de varias causas de error, pero espero haberlas tenido debidamente en cuenta. Debe entenderse que la regla no se aplica a cualquier parte, por muy desarrollada que esté, a menos que lo esté de manera inusual en comparación con la misma parte en especies estrechamente afines. Así, el ala del murciélago es una estructura sumamente anormal en la clase de los mamíferos; pero la regla no se aplicaría aquí, porque existe todo un grupo de murciélagos con alas; solo se aplicaría si alguna especie de murciélago tuviera sus alas desarrolladas de manera notable en comparación con las otras especies del mismo género. La regla se aplica con mucha fuerza en el caso de los caracteres sexuales secundarios, cuando se presentan de manera inusual. El término caracteres sexuales secundarios, usado por Hunter, se refiere a los caracteres que pertenecen a un sexo, pero que no están directamente relacionados con el acto de la reproducción. La regla se aplica tanto a machos como a hembras; pero como las hembras rara vez presentan caracteres sexuales secundarios notables, se aplica con menor frecuencia a ellas. El hecho de que la regla sea tan claramente aplicable en el caso de los caracteres sexuales secundarios puede deberse a la gran variabilidad de estos caracteres, se presenten o no de manera inusual—hecho sobre el cual creo que hay pocas dudas. Pero que nuestra regla no se limita a los caracteres sexuales secundarios se demuestra claramente en el caso de los cirrípedos hermafroditas; y puedo añadir aquí que presté especial atención a la observación del señor Waterhouse mientras investigaba este Orden, y estoy plenamente convencido de que la regla casi siempre se cumple en los cirrípedos. En mi trabajo futuro daré una lista de los casos más notables; aquí solo mencionaré brevemente uno, ya que ilustra la regla en su aplicación más amplia. Las válvulas operculares de los cirrípedos sésiles (bellotas de mar) son, en todo sentido, estructuras muy importantes, y difieren extremadamente poco incluso entre géneros diferentes; pero en varias especies de un género, Pyrgoma, estas válvulas presentan una asombrosa diversidad: las válvulas homólogas en las diferentes especies a veces son completamente distintas en forma; y la cantidad de variación en los individuos de varias de las especies es tan grande, que no es exagerado afirmar que las variedades difieren más entre sí en los caracteres de estas importantes válvulas que otras especies de géneros distintos.

Como las aves de un mismo país varían en un grado notablemente pequeño, les he prestado especial atención, y la regla me parece que ciertamente se cumple en esta clase. No puedo determinar que se aplique a las plantas, y esto habría puesto seriamente en duda mi creencia en su veracidad, de no ser porque la gran variabilidad en las plantas hace particularmente difícil comparar sus grados relativos de variabilidad.

Cuando vemos que alguna parte u órgano se desarrolla en un grado o manera notable en alguna especie, es razonable suponer que es de gran importancia para esa especie; sin embargo, en este caso la parte es sumamente propensa a la variación. ¿Por qué debería ser así? Desde la perspectiva de que cada especie ha sido creada independientemente, con todas sus partes tal como las vemos ahora, no encuentro explicación alguna. Pero desde la perspectiva de que los grupos de especies descienden de otras especies y han sido modificados por selección natural, creo que podemos arrojar algo de luz. En nuestros animales domésticos, si alguna parte, o el animal entero, es descuidado y no se aplica selección, esa parte (por ejemplo, la cresta en la gallina Dorking) o toda la raza dejarán de tener un carácter casi uniforme. Entonces se dirá que la raza ha degenerado. En los órganos rudimentarios, y en aquellos que han sido poco especializados para algún propósito particular, y quizá en los grupos polimórficos, vemos un caso natural casi paralelo; pues en tales casos la selección natural no ha actuado o no puede actuar plenamente, y así la organización queda en una condición fluctuante. Pero lo que aquí nos interesa especialmente es que, en nuestros animales domésticos, aquellos rasgos que actualmente están experimentando un cambio rápido por selección continua, también son sumamente propensos a la variación. Observemos las razas de palomas; veamos la enorme cantidad de diferencias que hay en el pico de los distintos volteadores, en el pico y la carúncula de los distintos mensajeros, en la postura y la cola de nuestros colipavos, etc., siendo estos los rasgos a los que ahora prestan mayor atención los aficionados ingleses. Incluso en las subrazas, como en el volteador de cara corta, es notoriamente difícil criarlos casi a la perfección, y con frecuencia nacen individuos que se apartan mucho del estándar. Puede decirse con verdad que existe una lucha constante entre, por un lado, la tendencia a la reversión a un estado menos modificado, así como una tendencia innata a una mayor variabilidad de todo tipo, y, por otro, el poder de la selección constante para mantener la pureza de la raza. A la larga, la selección prevalece, y no esperamos fracasar hasta el punto de criar un ave tan burda como un volteador común a partir de una buena línea de cara corta. Pero mientras la selección esté actuando rápidamente, siempre puede esperarse gran variabilidad en la estructura que está siendo modificada. Además, merece destacarse que estos caracteres variables, producidos por la selección humana, a veces se asocian, por causas que nos son completamente desconocidas, más a un sexo que al otro, generalmente al sexo masculino, como ocurre con la carúncula de los mensajeros y el buche agrandado de los buchones.

Volvamos ahora a la naturaleza. Cuando una parte se ha desarrollado de manera extraordinaria en una especie, en comparación con las otras especies del mismo género, podemos concluir que esta parte ha experimentado una cantidad extraordinaria de modificación desde el momento en que la especie se separó del antepasado común del género. Este periodo rara vez será extremadamente remoto, ya que las especies muy rara vez perduran por más de un periodo geológico. Una cantidad extraordinaria de modificación implica una variabilidad inusualmente grande y prolongada, que ha sido acumulada continuamente por la selección natural en beneficio de la especie. Pero, dado que la variabilidad de la parte u órgano extraordinariamente desarrollado ha sido tan grande y prolongada dentro de un periodo no excesivamente remoto, podríamos, como regla general, esperar encontrar aún más variabilidad en tales partes que en otras partes de la organización, que han permanecido casi constantes durante un periodo mucho más largo. Y estoy convencido de que así es. Que la lucha entre la selección natural, por un lado, y la tendencia a la reversión y la variabilidad, por el otro, cesará con el tiempo, y que los órganos más anormalmente desarrollados pueden llegar a ser constantes, no veo razón para dudarlo. Por lo tanto, cuando un órgano, por muy anormal que sea, ha sido transmitido en aproximadamente el mismo estado a muchos descendientes modificados, como en el caso del ala del murciélago, debe haber existido, según mi teoría, durante un periodo inmenso en casi el mismo estado; y así llega a ser tan poco variable como cualquier otra estructura. Solo en aquellos casos en los que la modificación ha sido comparativamente reciente y extraordinariamente grande deberíamos encontrar la variabilidad generativa, como podría llamarse, aún presente en alto grado. Pues en este caso la variabilidad rara vez habrá sido fijada todavía por la selección continuada de los individuos que varían en la forma y grado requeridos, y por el rechazo continuado de aquellos que tienden a revertir a una condición anterior y menos modificada.

El principio incluido en estas observaciones puede extenderse. Es notorio que los caracteres específicos son más variables que los genéricos. Para explicar con un ejemplo sencillo lo que se quiere decir: si algunas especies de un gran género de plantas tuvieran flores azules y otras rojas, el color sería solo un carácter específico, y nadie se sorprendería de que una de las especies azules variara a roja, o viceversa; pero si todas las especies tuvieran flores azules, el color se convertiría en un carácter genérico, y su variación sería una circunstancia más inusual. He elegido este ejemplo porque en este caso no es aplicable una explicación que la mayoría de los naturalistas propondría, a saber, que los caracteres específicos son más variables que los genéricos porque se toman de partes de menor importancia fisiológica que aquellas comúnmente usadas para clasificar géneros. Creo que esta explicación es en parte, aunque solo indirectamente, cierta; sin embargo, tendré que volver a este tema en nuestro capítulo sobre Clasificación. Sería casi superfluo aportar pruebas en apoyo de la afirmación anterior, de que los caracteres específicos son más variables que los genéricos; pero he notado repetidamente en obras de historia natural que, cuando un autor ha señalado con sorpresa que algún órgano o parte importante, que generalmente es muy constante en grandes grupos de especies, ha diferido considerablemente en especies estrechamente afines, también ha sido variable en los individuos de algunas de las especies. Y este hecho muestra que un carácter, que generalmente tiene valor genérico, cuando disminuye en valor y se convierte solo en específico, a menudo se vuelve variable, aunque su importancia fisiológica pueda seguir siendo la misma. Algo similar ocurre con las monstruosidades: al menos Is. Geoffroy St. Hilaire parece no tener dudas de que, cuanto más difiere normalmente un órgano en las diferentes especies del mismo grupo, más sujeto está a anomalías individuales.

Según la visión común de que cada especie ha sido creada independientemente, ¿por qué la parte de la estructura que difiere de la misma parte en otras especies del mismo género creadas independientemente debería ser más variable que aquellas partes que son muy semejantes en las diversas especies? No veo que pueda darse ninguna explicación. Pero según la visión de que las especies son solo variedades fuertemente marcadas y fijas, podríamos seguramente esperar encontrarlas aún variando a menudo en aquellas partes de su estructura que han variado en un periodo moderadamente reciente, y que por ello han llegado a diferir. O, para exponer el caso de otra manera: los puntos en los que todas las especies de un género se asemejan entre sí, y en los que difieren de las especies de algún otro género, se llaman caracteres genéricos; y estos caracteres comunes los atribuyo a la herencia de un antepasado común, pues raramente habrá ocurrido que la selección natural haya modificado varias especies, adaptadas a hábitos más o menos diferentes, exactamente de la misma manera; y como estos llamados caracteres genéricos han sido heredados desde un periodo remoto, desde aquel momento en que las especies se separaron por primera vez de su antepasado común, y posteriormente no han variado ni llegado a diferir en ningún grado, o solo en grado leve, no es probable que varíen en la actualidad. Por otro lado, los puntos en los que las especies difieren de otras especies del mismo género se llaman caracteres específicos; y como estos caracteres específicos han variado y llegado a diferir dentro del periodo de separación de las especies desde un antepasado común, es probable que aún sigan siendo en cierto grado variables, al menos más variables que aquellas partes de la organización que han permanecido constantes durante un periodo muy largo.

En relación con el tema presente, haré solo dos observaciones más. Creo que se admitirá, sin que entre en detalles, que los caracteres sexuales secundarios son muy variables; también creo que se admitirá que las especies del mismo grupo difieren entre sí más ampliamente en sus caracteres sexuales secundarios que en otras partes de su organización; compárese, por ejemplo, la cantidad de diferencia entre los machos de las aves gallináceas, en las que los caracteres sexuales secundarios se muestran fuertemente, con la cantidad de diferencia entre sus hembras; y se concederá la verdad de esta proposición. La causa de la variabilidad original de los caracteres sexuales secundarios no es evidente; pero podemos ver por qué estos caracteres no han sido hechos tan constantes y uniformes como otras partes de la organización; pues los caracteres sexuales secundarios han sido acumulados por selección sexual, que es menos rigurosa en su acción que la selección ordinaria, ya que no implica la muerte, sino solo da menos descendencia a los machos menos favorecidos. Cualquiera que sea la causa de la variabilidad de los caracteres sexuales secundarios, como son altamente variables, la selección sexual habrá tenido un amplio campo de acción, y así puede haber logrado fácilmente dar a las especies del mismo grupo una mayor cantidad de diferencia en sus caracteres sexuales que en otras partes de su estructura.

Es un hecho notable que las diferencias sexuales secundarias entre los dos sexos de la misma especie generalmente se manifiestan en las mismas partes de la organización en las que las diferentes especies del mismo género difieren entre sí. De este hecho daré como ilustración dos ejemplos, los primeros que aparecen en mi lista; y como las diferencias en estos casos son de naturaleza muy inusual, la relación difícilmente puede ser accidental. El mismo número de artejos en los tarsos es un carácter generalmente común a grupos muy grandes de escarabajos, pero en los Engidae, como ha señalado Westwood, el número varía mucho; y el número también difiere en los dos sexos de la misma especie: nuevamente, en los himenópteros fosoriales, la forma de la nerviación de las alas es un carácter de la mayor importancia, porque es común a grandes grupos; pero en ciertos géneros la nerviación difiere en las diferentes especies, y también en los dos sexos de la misma especie. Esta relación tiene un significado claro según mi punto de vista: considero que todas las especies del mismo género han descendido con la misma certeza del mismo antepasado, como lo han hecho los dos sexos de cualquiera de las especies. En consecuencia, cualquier parte de la estructura del antepasado común, o de sus primeros descendientes, que se volviera variable; es muy probable que las variaciones de esta parte hayan sido aprovechadas por la selección natural y sexual, para adaptar a las diversas especies a sus respectivos lugares en la economía de la naturaleza, y también para adaptar a los dos sexos de la misma especie entre sí, o para adaptar a los machos y hembras a diferentes hábitos de vida, o a los machos para luchar con otros machos por la posesión de las hembras.

Finalmente, entonces, concluyo que la mayor variabilidad de los caracteres específicos, o aquellos que distinguen a una especie de otra, en comparación con los caracteres genéricos, o aquellos que las especies poseen en común;—que la frecuente y extrema variabilidad de cualquier parte que se desarrolla en una especie de manera extraordinaria en comparación con la misma parte en sus congéneres; y el no gran grado de variabilidad en una parte, por más extraordinariamente que se desarrolle, si es común a todo un grupo de especies;—que la gran variabilidad de los caracteres sexuales secundarios, y la gran diferencia en estos mismos caracteres entre especies estrechamente emparentadas;—que las diferencias sexuales secundarias y las diferencias específicas ordinarias suelen manifestarse en las mismas partes de la organización,—son todos principios estrechamente relacionados entre sí. Todo esto se debe principalmente a que las especies de un mismo grupo descienden de un progenitor común, de quien han heredado mucho en común,—a que las partes que han variado recientemente y en gran medida tienen más probabilidades de seguir variando que aquellas que han sido heredadas durante mucho tiempo y no han variado,—a que la selección natural ha dominado más o menos completamente, según el paso del tiempo, la tendencia a la reversión y a una mayor variabilidad,—a que la selección sexual es menos rigurosa que la selección ordinaria,—y a que las variaciones en las mismas partes han sido acumuladas por la selección natural y sexual, y así adaptadas para fines sexuales secundarios y para fines específicos ordinarios.

Las especies distintas presentan variaciones análogas; y una variedad de una especie a menudo asume algunos de los caracteres de una especie afín, o revierte a algunos de los caracteres de un progenitor temprano.—Estas proposiciones se comprenderán más fácilmente observando nuestras razas domésticas. Las razas de palomas más distintas, en países muy alejados entre sí, presentan subvariedades con plumas invertidas en la cabeza y plumas en los pies,—caracteres que no posee la paloma bravía original; estas son entonces variaciones análogas en dos o más razas distintas. La frecuente presencia de catorce o incluso dieciséis plumas en la cola del buchón puede considerarse como una variación que representa la estructura normal de otra raza, la colipavo. Supongo que nadie dudará de que todas esas variaciones análogas se deben a que las diversas razas de palomas han heredado de un progenitor común la misma constitución y tendencia a variar, cuando son afectadas por influencias desconocidas similares. En el reino vegetal tenemos un caso de variación análoga en los tallos engrosados, o raíces como comúnmente se les llama, del nabo sueco y la colza, plantas que varios botánicos consideran como variedades producidas por el cultivo a partir de un progenitor común: si no fuera así, el caso sería entonces una variación análoga en dos especies supuestamente distintas; y a estas se puede añadir una tercera, a saber, el nabo común. Según la opinión ordinaria de que cada especie ha sido creada independientemente, tendríamos que atribuir esta similitud en los tallos engrosados de estas tres plantas, no a la verdadera causa de la comunidad de descendencia y a una consecuente tendencia a variar de manera similar, sino a tres actos de creación separados aunque estrechamente relacionados.

Con las palomas, sin embargo, tenemos otro caso, es decir, la aparición ocasional en todas las razas de aves de color azul pizarra con dos barras negras en las alas, un obispillo blanco, una barra en el extremo de la cola, y las plumas exteriores bordeadas externamente cerca de su base con blanco. Como todas estas marcas son características de la paloma bravía progenitora, supongo que nadie dudará de que este es un caso de reversión, y no de una nueva variación análoga que aparece en las diversas razas. Creo que podemos llegar con confianza a esta conclusión, porque, como hemos visto, estas marcas de color son sumamente propensas a aparecer en la descendencia cruzada de dos razas distintas y de diferente color; y en este caso no hay nada en las condiciones externas de vida que cause la reaparición del azul pizarra, con las diversas marcas, más allá de la influencia del simple acto de cruzamiento sobre las leyes de la herencia.

Sin duda es un hecho muy sorprendente que los caracteres reaparezcan después de haberse perdido durante muchas, quizás cientos de generaciones. Pero cuando una raza ha sido cruzada solo una vez con otra raza, la descendencia ocasionalmente muestra una tendencia a revertir en carácter a la raza foránea durante muchas generaciones—algunos dicen que durante una docena o incluso veinte generaciones. Después de doce generaciones, la proporción de sangre, para usar una expresión común, de cualquier antepasado es solo 1 en 2048; y sin embargo, como vemos, generalmente se cree que una tendencia a la reversión se mantiene con esta proporción tan pequeña de sangre foránea. En una raza que no ha sido cruzada, pero en la que ambos padres han perdido algún carácter que poseía su progenitor, la tendencia, sea fuerte o débil, a reproducir el carácter perdido podría, como se mencionó antes, por lo que podemos ver, transmitirse durante casi cualquier número de generaciones. Cuando un carácter que se ha perdido en una raza reaparece después de un gran número de generaciones, la hipótesis más probable no es que la descendencia de repente se parezca a un antepasado de hace cientos de generaciones, sino que en cada generación sucesiva ha habido una tendencia a reproducir el carácter en cuestión, que finalmente, bajo condiciones favorables desconocidas, prevalece. Por ejemplo, es probable que en cada generación de la paloma barbada, que produce muy raramente un ave azul con barras negras, haya habido una tendencia en cada generación en el plumaje a asumir este color. Esta visión es hipotética, pero podría apoyarse en algunos hechos; y no veo mayor improbabilidad abstracta en que una tendencia a producir cualquier carácter sea heredada durante un número infinito de generaciones, que en que órganos completamente inútiles o rudimentarios sean, como todos sabemos, así heredados. De hecho, a veces podemos observar una simple tendencia a producir un rudimento heredado: por ejemplo, en el común boca de dragón (Antirrhinum) aparece tan a menudo un rudimento de un quinto estambre, que esta planta debe tener una tendencia heredada a producirlo.

Como todas las especies del mismo género se supone, según mi teoría, que descienden de un progenitor común, podría esperarse que ocasionalmente varíen de manera análoga; de modo que una variedad de una especie se asemeje en algunos de sus caracteres a otra especie; siendo esta otra especie, según mi punto de vista, solo una variedad bien definida y permanente. Pero los caracteres así adquiridos probablemente serían de naturaleza poco importante, pues la presencia de todos los caracteres importantes estará gobernada por la selección natural, de acuerdo con los diversos hábitos de las especies, y no se dejará a la acción mutua de las condiciones de vida y de una constitución heredada similar. Además, podría esperarse que las especies del mismo género ocasionalmente exhiban reversiones a caracteres ancestrales perdidos. Sin embargo, como nunca conocemos el carácter exacto del antepasado común de un grupo, no podríamos distinguir estos dos casos: si, por ejemplo, no supiéramos que la paloma bravía no tenía plumas en los pies ni penacho en la cabeza, no podríamos decir si estos caracteres en nuestras razas domésticas eran reversiones o solo variaciones análogas; pero podríamos haber inferido que la coloración azul era un caso de reversión, por la cantidad de marcas que están correlacionadas con el tinte azul, y que no parece probable que todas aparezcan juntas por simple variación. Especialmente podríamos haber inferido esto por el hecho de que el color azul y las marcas aparecen tan a menudo cuando se cruzan razas distintas de colores diversos. Por lo tanto, aunque en la naturaleza generalmente debe quedar en duda qué casos son reversiones a un carácter que existió antiguamente y cuáles son nuevas pero análogas variaciones, sin embargo, según mi teoría, a veces deberíamos encontrar que la descendencia variable de una especie asume caracteres (ya sea por reversión o por variación análoga) que ya ocurren en otros miembros del mismo grupo. Y esto, sin duda, ocurre en la naturaleza.

Una parte considerable de la dificultad para reconocer una especie variable en nuestros trabajos sistemáticos se debe a que sus variedades imitan, por así decirlo, a algunas de las otras especies del mismo género. También podría darse un catálogo considerable de formas intermedias entre otras dos formas, que a su vez deben ser clasificadas de manera dudosa como variedades o especies; y esto demuestra, a menos que todas estas formas se consideren especies creadas independientemente, que una, al variar, ha asumido algunos de los caracteres de la otra, de modo que produce la forma intermedia. Pero la mejor evidencia la ofrecen partes u órganos de naturaleza importante y uniforme que ocasionalmente varían hasta adquirir, en cierto grado, el carácter de la misma parte u órgano en una especie afín. He reunido una larga lista de tales casos; pero aquí, como antes, tengo la gran desventaja de no poder presentarlos. Solo puedo repetir que ciertamente ocurren tales casos, y me parecen muy notables.

Sin embargo, daré un caso curioso y complejo, no precisamente por afectar algún carácter importante, sino porque ocurre en varias especies del mismo género, en parte bajo domesticación y en parte en la naturaleza. Es un caso aparentemente de reversión. El asno no rara vez presenta barras transversales muy marcadas en las patas, como las que tiene la cebra en las suyas: se ha afirmado que estas son más visibles en el potrillo, y por las investigaciones que he realizado, creo que esto es cierto. También se ha dicho que la franja de cada hombro a veces es doble. La franja del hombro es ciertamente muy variable en longitud y contorno. Se ha descrito un asno blanco, aunque no albino, sin franja dorsal ni de hombro; y estas franjas a veces son muy poco visibles, o incluso se pierden por completo, en asnos de color oscuro. Se dice que se ha visto al koulan de Pallas con una franja doble en el hombro. El hemión no tiene franja en el hombro; pero, según el Sr. Blyth y otros, a veces aparecen rastros de ella: y el coronel Poole me ha informado que los potrillos de esta especie generalmente están rayados en las patas, y débilmente en el hombro. La cuaga, aunque tiene el cuerpo claramente rayado como una cebra, carece de rayas en las patas; pero el Dr. Gray ha ilustrado un ejemplar con rayas muy marcadas, similares a las de la cebra, en los corvejones.

Con respecto al caballo, he reunido casos en Inglaterra de la franja dorsal en caballos de las razas más distintas y de todos los colores; las barras transversales en las patas no son raras en los de color bayo, bayo ratón, y en un caso en un alazán: una débil franja en el hombro a veces puede verse en los bayos, y he visto un rastro en un caballo castaño. Mi hijo hizo para mí un examen cuidadoso y un dibujo de un caballo de tiro belga bayo con una doble franja en cada hombro y con franjas en las patas; y una persona en quien confío plenamente examinó para mí un pequeño pony galés bayo con tres franjas cortas y paralelas en cada hombro.

En la región noroeste de la India, la raza Kattywar de caballos está tan generalmente rayada que, según me informa el coronel Poole, quien examinó la raza para el gobierno indio, un caballo sin rayas no se considera de raza pura. La espina siempre está rayada; las patas generalmente tienen barras; y la franja del hombro, que a veces es doble y a veces triple, es común; además, el costado de la cara a veces está rayado. Las rayas son más visibles en el potrillo y a veces desaparecen por completo en los caballos viejos. El coronel Poole ha visto caballos Kattywar grises y castaños rayados al nacer. También tengo razones para sospechar, por información proporcionada por el Sr. W. W. Edwards, que en el caballo de carreras inglés la franja dorsal es mucho más común en el potrillo que en el animal adulto. Sin entrar aquí en más detalles, puedo afirmar que he reunido casos de rayas en las patas y en los hombros en caballos de razas muy diferentes, en varios países desde Gran Bretaña hasta China oriental; y desde Noruega en el norte hasta el archipiélago malayo en el sur. En todas partes del mundo estas rayas aparecen con mayor frecuencia en los bayos y bayos ratón; bajo el término bayo se incluye una amplia gama de colores, desde uno entre marrón y negro hasta uno que se acerca mucho al color crema.

Sé que el coronel Hamilton Smith, quien ha escrito sobre este tema, cree que las diversas razas de caballos descienden de varias especies aborígenes, una de las cuales, la bayo, estaba rayada; y que las apariencias descritas anteriormente se deben todas a antiguos cruces con la estirpe bayo. Pero no estoy en absoluto satisfecho con esta teoría, y me resistiría a aplicarla a razas tan distintas como el pesado caballo de tiro belga, los ponis galeses, los cobs, la esbelta raza Kattywar, etc., que habitan en las regiones más distantes del mundo.

Volvamos ahora a los efectos de cruzar las diversas especies del género de los caballos. Rollin afirma que la mula común, producto del asno y el caballo, es particularmente propensa a tener barras en las patas. Una vez vi una mula con las patas tan rayadas que cualquiera habría pensado al principio que debía ser producto de una cebra; y el Sr. W. C. Martin, en su excelente tratado sobre el caballo, ha dado la figura de una mula similar. En cuatro dibujos coloreados que he visto de híbridos entre el asno y la cebra, las patas estaban mucho más marcadamente rayadas que el resto del cuerpo; y en uno de ellos había una doble franja en el hombro. En el famoso híbrido de Lord Moreton, producto de una yegua alazana y un macho cuaga, el híbrido, e incluso la descendencia pura producida posteriormente por la yegua con un semental árabe negro, tenían las patas mucho más marcadamente rayadas que la cuaga pura. Por último, y este es otro caso sumamente notable, el Dr. Gray ha ilustrado un híbrido (y me informa que conoce un segundo caso) del asno y el hemión; y este híbrido, aunque el asno rara vez tiene rayas en las patas y el hemión no tiene ninguna, ni siquiera en el hombro, sin embargo tenía las cuatro patas rayadas, tres franjas cortas en los hombros, como las del pony galés bayo, e incluso algunas rayas similares a las de la cebra en los lados de la cara. Con respecto a este último hecho, estaba tan convencido de que ni siquiera una franja de color aparece por lo que comúnmente se llamaría un accidente, que me vi llevado únicamente por la aparición de las franjas en la cara de este híbrido de asno y hemión a preguntar al coronel Poole si tales franjas en la cara ocurren alguna vez en la eminentemente rayada raza Kattywar de caballos, y, como hemos visto, me respondió afirmativamente.

¿Qué debemos decir ahora sobre todos estos hechos? Vemos varias especies muy distintas del género de los caballos que, por simple variación, se vuelven rayadas en las patas como una cebra, o rayadas en los hombros como un asno. En el caballo vemos esta tendencia acentuada siempre que aparece un tinte bayo, un tinte que se aproxima al color general de las otras especies del género. La aparición de las rayas no va acompañada de ningún cambio de forma ni de ningún otro carácter nuevo. Vemos esta tendencia a rayarse manifestarse con mayor fuerza en los híbridos entre varias de las especies más distintas. Ahora bien, observemos el caso de las diversas razas de palomas: descienden de una paloma (incluyendo dos o tres subespecies o razas geográficas) de color azulado, con ciertas barras y otras marcas; y cuando alguna raza adquiere por simple variación un tinte azulado, estas barras y otras marcas reaparecen invariablemente, pero sin ningún otro cambio de forma o carácter. Cuando se cruzan las razas más antiguas y puras de diversos colores, vemos una fuerte tendencia a que el tinte azul y las barras y marcas reaparezcan en los mestizos. He afirmado que la hipótesis más probable para explicar la reaparición de caracteres muy antiguos es que existe una tendencia en los jóvenes de cada generación sucesiva a producir el carácter largamente perdido, y que esta tendencia, por causas desconocidas, a veces prevalece. Y acabamos de ver que en varias especies del género de los caballos las rayas son más visibles o aparecen más comúnmente en los jóvenes que en los adultos. Si consideramos especies a las razas de palomas, algunas de las cuales han criado de manera constante durante siglos, ¡qué exactamente paralelo es el caso con el de las especies del género de los caballos! Por mi parte, me atrevo a mirar con confianza hacia atrás, a miles y miles de generaciones, y veo un animal rayado como una cebra, aunque quizás construido de manera muy diferente en otros aspectos, el antepasado común de nuestro caballo doméstico, haya o no descendido de una o más estirpes salvajes, del asno, el hemión, la cuaga y la cebra.

Quien crea que cada especie equina fue creada de manera independiente, sostendrá, supongo, que cada especie ha sido creada con una tendencia a variar, tanto en la naturaleza como bajo domesticación, de esta manera particular, de modo que a menudo llega a presentar rayas como otras especies del género; y que cada una ha sido creada con una fuerte tendencia, cuando se cruza con especies que habitan regiones distantes del mundo, a producir híbridos que se asemejan en sus rayas, no a sus propios padres, sino a otras especies del género. Admitir este punto de vista es, a mi parecer, rechazar una causa real por una irreal, o al menos por una desconocida. Hace de las obras de Dios una simple burla y engaño; casi preferiría creer, como los antiguos y poco instruidos cosmogonistas, que los fósiles de conchas nunca vivieron, sino que fueron creados en la piedra para imitar a las conchas que ahora viven en la orilla del mar.

Resumen.—Nuestra ignorancia de las leyes de la variación es profunda. En menos de uno de cada cien casos podemos pretender asignar alguna razón por la cual esta o aquella parte difiere, en mayor o menor grado, de la misma parte en los padres. Pero siempre que tenemos la posibilidad de establecer una comparación, parece que han actuado las mismas leyes para producir las diferencias menores entre variedades de la misma especie y las diferencias mayores entre especies del mismo género. Las condiciones externas de vida, como el clima y el alimento, etc., parecen haber inducido algunas ligeras modificaciones. El hábito, al producir diferencias constitucionales, y el uso, al fortalecer, y el desuso, al debilitar y reducir órganos, parecen haber sido más poderosos en sus efectos. Las partes homólogas tienden a variar de la misma manera, y las partes homólogas tienden a unirse. Las modificaciones en partes duras y externas a veces afectan partes más blandas e internas. Cuando una parte se desarrolla en gran medida, tal vez tienda a extraer nutrientes de las partes adyacentes; y toda parte de la estructura que pueda ser eliminada sin perjuicio para el individuo, será eliminada. Los cambios de estructura en una edad temprana generalmente afectarán partes que se desarrollan posteriormente; y existen muchas otras correlaciones de crecimiento cuya naturaleza somos totalmente incapaces de comprender. Las partes múltiples son variables en número y estructura, quizás porque tales partes no han sido especializadas estrechamente para ninguna función particular, de modo que sus modificaciones no han sido estrictamente controladas por la selección natural. Probablemente por esta misma causa, los seres orgánicos situados en los niveles más bajos de la escala natural son más variables que aquellos cuya organización es más especializada y ocupan un nivel más alto en la escala. Los órganos rudimentarios, al ser inútiles, serán ignorados por la selección natural y, por lo tanto, probablemente sean variables. Los caracteres específicos—es decir, los caracteres que han llegado a diferenciarse desde que varias especies del mismo género se separaron de un antepasado común—son más variables que los caracteres genéricos, o aquellos que han sido heredados durante mucho tiempo y no han variado en ese mismo período. En estas observaciones nos hemos referido a partes u órganos particulares que aún son variables porque han variado recientemente y así han llegado a diferenciarse; pero también hemos visto en el segundo capítulo que el mismo principio se aplica al individuo completo; pues en una región donde se encuentran muchas especies de un género—es decir, donde ha habido mucha variación y diferenciación en el pasado, o donde la fabricación de nuevas formas específicas ha estado muy activa—ahí, en promedio, ahora encontramos la mayor cantidad de variedades o especies incipientes. Los caracteres sexuales secundarios son sumamente variables, y tales caracteres difieren mucho en las especies del mismo grupo. La variabilidad en las mismas partes de la organización generalmente ha sido aprovechada para otorgar diferencias sexuales secundarias a los sexos de la misma especie, y diferencias específicas a las diversas especies del mismo género. Cualquier parte u órgano desarrollado de manera extraordinaria, en comparación con la misma parte u órgano en especies afines, debe haber pasado por una cantidad extraordinaria de modificaciones desde que surgió el género; y así podemos entender por qué a menudo sigue siendo mucho más variable que otras partes; pues la variación es un proceso prolongado y lento, y la selección natural en tales casos aún no ha tenido tiempo de superar la tendencia a una mayor variabilidad y a la reversión a un estado menos modificado. Pero cuando una especie con algún órgano desarrollado de manera extraordinaria se ha convertido en el progenitor de muchos descendientes modificados—lo cual, según mi punto de vista, debe ser un proceso muy lento, que requiere un largo período de tiempo—en ese caso, la selección natural puede haber logrado fácilmente dar un carácter fijo al órgano, por muy extraordinaria que sea su forma de desarrollo. Las especies que heredan casi la misma constitución de un antepasado común y están expuestas a influencias similares tenderán naturalmente a presentar variaciones análogas, y estas mismas especies pueden ocasionalmente revertir a algunos de los caracteres de sus antiguos progenitores. Aunque no surjan modificaciones nuevas e importantes de la reversión y la variación análoga, tales modificaciones contribuirán a la hermosa y armoniosa diversidad de la naturaleza.

Cualquiera que sea la causa de cada pequeña diferencia entre la descendencia y sus padres—y debe existir una causa para cada una—es la acumulación constante, mediante la selección natural, de tales diferencias, cuando resultan beneficiosas para el individuo, lo que da origen a todas las modificaciones más importantes de la estructura, gracias a las cuales los innumerables seres sobre la faz de la tierra pueden luchar entre sí, y los mejor adaptados sobreviven.