Capítulo VII.

INSTINTO.

Instintos comparables con los hábitos, pero diferentes en su origen—Instintos graduados—Áfidos y hormigas—Instintos variables—Instintos domésticos, su origen—Instintos naturales del cuco, el avestruz y las abejas parásitas—Hormigas esclavistas—Abeja melífera, su instinto para construir celdas—Dificultades en la teoría de la Selección Natural de los instintos—Insectos neutros o estériles—Resumen.

El tema del instinto podría haberse tratado en los capítulos anteriores; pero he considerado que sería más conveniente abordarlo por separado, especialmente porque un instinto tan asombroso como el de la abeja melífera al construir sus celdas probablemente haya surgido en la mente de muchos lectores como una dificultad suficiente para refutar toda mi teoría. Debo aclarar que no me ocupo del origen de las facultades mentales primarias, del mismo modo que no me ocupo del origen de la vida misma. Solo nos interesa la diversidad de los instintos y de las demás cualidades mentales de los animales dentro de una misma clase.

No intentaré dar una definición de instinto. Sería fácil demostrar que varias acciones mentales distintas suelen estar incluidas bajo este término; pero todos comprenden lo que se quiere decir cuando se afirma que el instinto impulsa al cuco a migrar y a poner sus huevos en los nidos de otras aves. Una acción que nosotros mismos necesitaríamos experiencia para realizar, cuando la ejecuta un animal, especialmente uno muy joven, sin experiencia alguna, y cuando es realizada por muchos individuos de la misma manera, sin que sepan con qué fin la realizan, suele decirse que es instintiva. {208} Pero podría demostrar que ninguno de estos caracteres del instinto es universal. Una pequeña dosis, como expresa Pierre Huber, de juicio o razón, suele intervenir, incluso en animales muy bajos en la escala de la naturaleza.

Frédéric Cuvier y varios de los antiguos metafísicos han comparado el instinto con el hábito. Esta comparación ofrece, a mi parecer, una idea notablemente precisa del estado mental bajo el cual se realiza una acción instintiva, pero no de su origen. ¡Cuántas acciones habituales realizamos de manera inconsciente, incluso no rara vez en oposición directa a nuestra voluntad consciente! Sin embargo, pueden ser modificadas por la voluntad o la razón. Los hábitos se asocian fácilmente con otros hábitos, y con ciertos períodos de tiempo y estados del cuerpo. Una vez adquiridos, suelen permanecer constantes durante toda la vida. Podrían señalarse varios otros puntos de semejanza entre los instintos y los hábitos. Así como al repetir una canción conocida, en los instintos una acción sigue a otra por una especie de ritmo; si una persona es interrumpida en una canción, o al repetir algo de memoria, generalmente se ve obligada a retroceder para recuperar la secuencia habitual de pensamiento: así lo observó P. Huber con una oruga que construye una hamaca muy complicada; pues si tomaba una oruga que había completado su hamaca hasta, digamos, la sexta etapa de construcción, y la colocaba en una hamaca terminada solo hasta la tercera etapa, la oruga simplemente volvía a realizar la cuarta, quinta y sexta etapas de construcción. Sin embargo, si una oruga era sacada de una hamaca hecha, por ejemplo, hasta la tercera etapa, y se la ponía en una terminada hasta la sexta etapa, de modo que gran parte de su trabajo ya estaba hecho, lejos de beneficiarse de esto, se mostraba muy desconcertada y, para completar su hamaca, parecía obligada a comenzar desde la tercera etapa, donde había dejado, intentando así completar el trabajo ya finalizado. {209}

Si suponemos que cualquier acción habitual llega a ser heredada—y creo que puede demostrarse que esto ocurre a veces—entonces la semejanza entre lo que originalmente fue un hábito y un instinto se vuelve tan estrecha que no se pueden distinguir. Si Mozart, en vez de tocar el piano a los tres años con sorprendentemente poca práctica, hubiera tocado una melodía sin práctica alguna, podría decirse con razón que lo hizo instintivamente. Pero sería un error gravísimo suponer que la mayoría de los instintos se han adquirido por hábito en una generación y luego transmitidos por herencia a las generaciones siguientes. Puede demostrarse claramente que los instintos más asombrosos que conocemos, es decir, los de la abeja melífera y de muchas hormigas, no pudieron haberse adquirido de este modo.

Se admitirá universalmente que los instintos son tan importantes como la estructura corporal para el bienestar de cada especie, bajo sus condiciones actuales de vida. Bajo condiciones de vida cambiantes, es al menos posible que ligeras modificaciones del instinto resulten provechosas para una especie; y si puede demostrarse que los instintos varían aunque sea mínimamente, entonces no veo dificultad en que la selección natural conserve y acumule continuamente variaciones del instinto en la medida en que resulten beneficiosas. Así es, según creo, como se han originado todos los instintos más complejos y maravillosos. Así como las modificaciones de la estructura corporal surgen y se incrementan por el uso o el hábito, y disminuyen o se pierden por el desuso, así también creo que ha ocurrido con los instintos. Pero considero que los efectos del hábito son de importancia secundaria frente a los efectos de la selección natural de lo que podríamos llamar variaciones accidentales de los instintos; es decir, de variaciones producidas por las mismas causas desconocidas que originan pequeñas desviaciones en la estructura corporal.

Ningún instinto complejo puede ser producido por {210} selección natural, salvo mediante la acumulación lenta y gradual de numerosas variaciones leves pero útiles. Por lo tanto, como en el caso de las estructuras corporales, deberíamos encontrar en la naturaleza, no las gradaciones transicionales reales por las que se ha adquirido cada instinto complejo—pues estas solo podrían hallarse en los antepasados directos de cada especie—pero sí deberíamos encontrar en las líneas colaterales de descendencia alguna evidencia de tales gradaciones; o al menos deberíamos poder demostrar que algún tipo de gradación es posible; y ciertamente esto podemos hacerlo. Me ha sorprendido descubrir, teniendo en cuenta que los instintos de los animales han sido poco observados salvo en Europa y Norteamérica, y que no se conoce ningún instinto en especies extintas, cuán frecuentemente pueden descubrirse gradaciones que conducen a los instintos más complejos. Los cambios de instinto pueden a veces verse facilitados por el hecho de que una misma especie tenga diferentes instintos en distintos períodos de la vida, o en diferentes estaciones del año, o cuando se encuentra en distintas circunstancias, etc.; en cuyo caso uno u otro instinto podría ser conservado por selección natural. Y puede demostrarse que tales ejemplos de diversidad de instinto en una misma especie ocurren en la naturaleza.

De nuevo, como en el caso de la estructura corporal, y en conformidad con mi teoría, el instinto de cada especie es beneficioso para sí misma, pero nunca, hasta donde podemos juzgar, ha sido producido para el bien exclusivo de otras. Uno de los ejemplos más notables de un animal que aparentemente realiza una acción solo para el beneficio de otro, que conozco, es el de los áfidos que voluntariamente ceden su dulce secreción a las hormigas: que lo hacen voluntariamente, lo demuestran los siguientes hechos. Retiré todas las hormigas de un grupo de unos doce áfidos en una planta de acedera, e impedí su presencia durante varias horas. Tras este intervalo, estaba seguro de que los áfidos querrían excretar. Los observé durante un tiempo con una lente, pero ninguno excretó; entonces los toqué y acaricié con un pelo, de la misma manera, en la medida de lo posible, que las hormigas lo hacen con sus antenas; pero ninguno excretó. Después permití que una hormiga los visitara, y de inmediato pareció, por su manera ansiosa de correr de un lado a otro, ser muy consciente del rico grupo que había encontrado; luego comenzó a jugar con sus antenas en el abdomen, primero de un áfido y luego de otro; y cada áfido, tan pronto sentía las antenas, levantaba inmediatamente el abdomen y excretaba una gota límpida de jugo dulce, que la hormiga devoraba con avidez. Incluso los áfidos muy jóvenes se comportaban así, lo que demuestra que la acción era instintiva y no resultado de la experiencia. Pero como la secreción es extremadamente viscosa, probablemente sea una conveniencia para los áfidos que se la retiren; y por tanto, probablemente los áfidos no excretan instintivamente solo para beneficio de las hormigas. Aunque no creo que ningún animal en el mundo realice una acción para el bien exclusivo de otro de una especie distinta, cada especie trata de aprovechar los instintos de otras, así como aprovecha la estructura corporal más débil de otras. De nuevo, en algunos pocos casos, ciertos instintos no pueden considerarse absolutamente perfectos; pero como los detalles sobre este y otros puntos similares no son indispensables, pueden omitirse aquí.

Como cierto grado de variación en los instintos en estado natural, y la herencia de tales variaciones, son indispensables para la acción de la selección natural, deberían presentarse aquí tantos ejemplos como fuera posible; pero la falta de espacio me lo impide. Solo puedo afirmar que los instintos ciertamente varían—por ejemplo, el instinto migratorio, tanto en su extensión y dirección, como en su pérdida total. Lo mismo ocurre con los nidos de las aves, que varían en parte {212} dependiendo de los lugares elegidos, de la naturaleza y temperatura del país habitado, pero a menudo por causas totalmente desconocidas para nosotros: Audubon ha dado varios casos notables de diferencias en los nidos de la misma especie en el norte y sur de los Estados Unidos. El miedo a un enemigo particular es sin duda una cualidad instintiva, como puede verse en los pichones, aunque se refuerza con la experiencia y al observar el miedo al mismo enemigo en otros animales. Pero el miedo al hombre se adquiere lentamente, como he mostrado en otra parte, por diversos animales que habitan islas desiertas; y podemos ver un ejemplo de esto, incluso en Inglaterra, en la mayor ferocidad de todas nuestras aves grandes en comparación con las pequeñas; pues las aves grandes han sido más perseguidas por el hombre. Podemos atribuir con seguridad la mayor ferocidad de nuestras aves grandes a esta causa; ya que en islas deshabitadas las aves grandes no son más temerosas que las pequeñas; y la urraca, tan cautelosa en Inglaterra, es mansa en Noruega, como lo es la corneja gris en Egipto.

Que la disposición general de los individuos de una misma especie, nacidos en estado natural, es sumamente diversa, puede demostrarse con multitud de hechos. También podrían citarse varios casos de hábitos ocasionales y extraños en ciertas especies, que podrían, si resultaran ventajosos para la especie, dar origen, mediante la selección natural, a instintos completamente nuevos. Pero soy consciente de que estas afirmaciones generales, sin hechos detallados, solo pueden causar un efecto débil en la mente del lector. Solo puedo reiterar mi seguridad de que no hablo sin buenas pruebas.

La posibilidad, o incluso probabilidad, de variaciones hereditarias de instinto en estado natural se verá reforzada al considerar brevemente algunos casos bajo domesticación. Así también podremos ver los respectivos papeles que han jugado el hábito y la selección de {213} las llamadas variaciones accidentales en la modificación de las cualidades mentales de nuestros animales domésticos. Podrían citarse numerosos y curiosos casos auténticos de herencia de toda clase de disposiciones y gustos, así como de los trucos más extraños, asociados a ciertos estados de ánimo o periodos de tiempo. Pero observemos el caso familiar de las diversas razas de perros: no puede dudarse que los jóvenes pointers (yo mismo he visto un caso notable) a veces señalan e incluso respaldan a otros perros la primera vez que salen; el cobro es ciertamente heredado en cierta medida por los retrievers; y la tendencia a rodear, en vez de atacar directamente, un rebaño de ovejas, por los perros pastores. No veo que estas acciones, realizadas sin experiencia por los jóvenes, y casi de la misma manera por cada individuo, ejecutadas con vivo deleite por cada raza, y sin conocer el fin—pues el joven pointer no puede saber que señala para ayudar a su amo, como la mariposa blanca no sabe por qué pone sus huevos en la hoja de la col—no veo que estas acciones difieran esencialmente de los verdaderos instintos. Si viéramos una clase de lobo, cuando es joven y sin entrenamiento, quedarse inmóvil como una estatua al olfatear su presa, y luego avanzar lentamente con un andar peculiar; y otra clase de lobo correr alrededor, en vez de atacar, una manada de ciervos y conducirlos a un punto lejano, sin duda llamaríamos instintivas a estas acciones. Los instintos domésticos, como pueden llamarse, son ciertamente mucho menos fijos o invariables que los instintos naturales; pero han estado sometidos a una selección mucho menos rigurosa, y se han transmitido durante un período incomparablemente más corto, bajo condiciones de vida menos fijas.

Lo fuertemente que estos instintos, hábitos y disposiciones domésticos se heredan, y lo curiosamente que se mezclan, se muestra claramente cuando se cruzan diferentes razas de perros. Así, se sabe que un cruce con un bulldog ha afectado durante muchas generaciones el valor y la obstinación de los galgos; y un cruce con un galgo ha dado a toda una familia de perros pastores una tendencia a cazar liebres. Estos instintos domésticos, cuando se prueban así mediante el cruce, se asemejan a los instintos naturales, que de manera similar se mezclan curiosamente entre sí, y durante mucho tiempo muestran rastros de los instintos de cualquiera de los progenitores: por ejemplo, Le Roy describe un perro cuyo bisabuelo fue un lobo, y este perro mostró un indicio de su ascendencia salvaje solo de una manera, al no acudir en línea recta a su amo cuando era llamado.

A veces se habla de los instintos domésticos como acciones que se han hecho hereditarias únicamente por hábito prolongado y obligatorio, pero creo que esto no es cierto. Nadie habría pensado jamás en enseñar, o probablemente podría haber enseñado, a la paloma volteadora a dar volteretas—una acción que, como he presenciado, realizan los pichones que nunca han visto a una paloma dar volteretas. Podemos creer que alguna paloma mostró una leve tendencia a este extraño hábito, y que la selección prolongada de los mejores individuos en generaciones sucesivas hizo que las volteadoras sean lo que son ahora; y cerca de Glasgow hay palomas volteadoras domésticas, según me informa el señor Brent, que no pueden volar cuarenta y cinco centímetros sin dar una voltereta. Puede dudarse que alguien hubiera pensado en entrenar a un perro para señalar, si algún perro no hubiera mostrado naturalmente una tendencia en ese sentido; y se sabe que esto ocurre ocasionalmente, como una vez vi en un terrier puro: el acto de señalar es probablemente, como muchos han pensado, solo la pausa exagerada de un animal que se prepara para saltar sobre su presa. Cuando la primera tendencia a señalar se manifestó, la selección metódica y los efectos hereditarios del entrenamiento obligatorio en cada generación sucesiva pronto completarían el {215} trabajo; y la selección inconsciente sigue actuando, pues cada persona procura, sin intención de mejorar la raza, perros que señalen y cacen mejor. Por otro lado, en algunos casos el hábito por sí solo ha bastado; ningún animal es más difícil de domesticar que la cría de conejo silvestre; casi ningún animal es más dócil que la cría de conejo doméstico; pero no supongo que los conejos domésticos hayan sido seleccionados por su docilidad; y presumo que debemos atribuir todo el cambio hereditario de extrema ferocidad a extrema docilidad, simplemente al hábito y al confinamiento prolongado.

Los instintos naturales se pierden bajo la domesticación: un caso notable de esto se observa en aquellas razas de gallinas que muy rara vez o nunca se vuelven "cluecas", es decir, nunca desean empollar sus huevos. Solo la familiaridad nos impide ver cuán universal y profundamente se han modificado las mentes de nuestros animales domésticos por la domesticación. Es casi imposible dudar de que el amor al hombre se ha vuelto instintivo en el perro. Todos los lobos, zorros, chacales y especies del género felino, cuando se mantienen domesticados, muestran gran afán por atacar aves de corral, ovejas y cerdos; y esta tendencia se ha encontrado incurable en perros que han sido traídos de cachorros de países como Tierra del Fuego y Australia, donde los indígenas no crían estos animales domésticos. ¡Qué raro es, en cambio, que nuestros perros civilizados, incluso siendo muy jóvenes, necesiten ser enseñados a no atacar aves de corral, ovejas y cerdos! Sin duda, ocasionalmente atacan, y entonces se les castiga; y si no se corrigen, se les elimina; de modo que el hábito, junto con cierto grado de selección, probablemente ha contribuido a civilizar por herencia a nuestros perros. Por otro lado, los polluelos han perdido, únicamente por hábito, ese miedo al perro y al gato que sin duda fue originalmente instintivo en ellos, de la misma manera que es claramente instintivo en {216} los faisanes jóvenes, aunque sean criados por una gallina. No es que los polluelos hayan perdido todo miedo, sino solo el miedo a perros y gatos, pues si la gallina da la señal de peligro, correrán (especialmente los pavitos) para ocultarse bajo la hierba o los matorrales cercanos; y esto evidentemente lo hacen con el propósito instintivo de permitir, como vemos en las aves silvestres de suelo, que su madre pueda volar. Pero este instinto que conservan nuestros polluelos se ha vuelto inútil bajo la domesticación, pues la gallina madre ha perdido casi por completo, por desuso, la capacidad de volar.

Por lo tanto, podemos concluir que los instintos domésticos se han adquirido y los instintos naturales se han perdido en parte por la costumbre, y en parte porque el hombre selecciona y acumula durante generaciones sucesivas hábitos y acciones mentales peculiares, que al principio surgieron por lo que, en nuestra ignorancia, debemos llamar un accidente. En algunos casos, la costumbre obligatoria por sí sola ha sido suficiente para producir tales cambios mentales heredados; en otros casos, la costumbre obligatoria no ha hecho nada, y todo ha sido resultado de la selección, llevada a cabo tanto de manera metódica como inconsciente; pero en la mayoría de los casos, probablemente, la costumbre y la selección han actuado conjuntamente.

Quizá comprendamos mejor cómo los instintos en estado natural se han modificado por selección, considerando algunos casos. Seleccionaré solo tres, de los varios que tendré que analizar en mi futura obra: a saber, el instinto que lleva al cuco a poner sus huevos en los nidos de otras aves; el instinto esclavista de ciertas hormigas; y la capacidad de las abejas melíferas para construir panales; estos dos últimos instintos han sido generalmente, y con toda justicia, considerados por los naturalistas como los más maravillosos de todos los instintos conocidos.

Actualmente se admite comúnmente que la causa más inmediata y final del instinto del cuco es que ella pone sus huevos, no diariamente, sino a intervalos de dos o tres días; de modo que, si hiciera su propio nido y empollara sus propios huevos, los primeros puestos tendrían que quedar algún tiempo sin incubar, o habría huevos y polluelos de diferentes edades en el mismo nido. Si este fuera el caso, el proceso de puesta e incubación podría ser incómodamente largo, especialmente porque debe migrar en una etapa muy temprana; y probablemente los primeros polluelos nacidos tendrían que ser alimentados solo por el macho. Pero el cuco americano se encuentra en esta situación; pues hace su propio nido y tiene huevos y polluelos que nacen sucesivamente, todos al mismo tiempo. Se ha afirmado que el cuco americano ocasionalmente pone sus huevos en los nidos de otras aves; pero tengo la alta autoridad del Dr. Brewer para decir que esto es un error. Sin embargo, podría citar varios casos de aves diversas que se sabe que ocasionalmente ponen sus huevos en los nidos de otras aves. Supongamos ahora que el antiguo progenitor de nuestro cuco europeo tenía los hábitos del cuco americano; pero que ocasionalmente ponía un huevo en el nido de otra ave. Si el ave adulta se beneficiaba de este hábito ocasional, o si los polluelos resultaban más vigorosos al aprovechar el instinto maternal equivocado de otra ave, que con los cuidados de su propia madre, sobrecargada como sin duda lo estaría al tener huevos y polluelos de diferentes edades al mismo tiempo; entonces las aves adultas o los jóvenes criados por nodrizas obtendrían una ventaja. Y la analogía me lleva a creer que los jóvenes así criados tenderían a heredar el hábito ocasional y aberrante de su madre, y a su vez tenderían a poner sus huevos en los nidos de otras aves, logrando así criar con éxito a sus polluelos. Por un proceso continuo de esta naturaleza, creo que el extraño instinto de nuestro cuco pudo haber sido, y ha sido, generado. Puedo añadir que, según el Dr. Gray y otros observadores, el cuco europeo no ha perdido por completo todo amor y cuidado maternal por su propia descendencia.

El hábito ocasional de las aves de poner sus huevos en los nidos de otras aves, ya sean de la misma o de una especie distinta, no es muy raro entre las gallináceas; y esto quizá explique el origen de un instinto singular en el grupo afín de los avestruces. Pues varias hembras de avestruz, al menos en el caso de la especie americana, se unen y ponen primero algunos huevos en un nido y luego en otro; y estos son incubados por los machos. Este instinto probablemente puede explicarse por el hecho de que las hembras ponen un gran número de huevos; pero, como en el caso del cuco, a intervalos de dos o tres días. Sin embargo, este instinto del avestruz americano aún no se ha perfeccionado; pues una cantidad sorprendente de huevos queda esparcida por las llanuras, de modo que en un solo día de caza recogí no menos de veinte huevos perdidos y desperdiciados.

Muchas abejas son parásitas y siempre ponen sus huevos en los nidos de abejas de otras especies. Este caso es más notable que el del cuco; pues estas abejas no solo tienen sus instintos, sino también su estructura modificada de acuerdo con sus hábitos parásitos; ya que no poseen el aparato recolector de polen que sería necesario si tuvieran que almacenar alimento para sus propias crías. Algunas especies, asimismo, de Sphegidæ (insectos parecidos a avispas) son parásitas de otras especies; y M. Fabre ha demostrado recientemente buenas razones para creer que, aunque la Tachytes nigra generalmente construye su propia madriguera y la abastece con presas paralizadas para que se alimenten sus propias larvas, cuando este insecto encuentra una madriguera ya hecha y abastecida por otro sphex, aprovecha el hallazgo y se vuelve ocasionalmente parásito. En este caso, como en el supuesto caso del cuco, no veo dificultad en que la selección natural convierta un hábito ocasional en permanente, si resulta ventajoso para la especie, y si el insecto cuyo nido y alimento almacenado son así apropiados ilícitamente, no es exterminado por ello.

Instinto esclavista.—Este notable instinto fue descubierto por primera vez en la Formica (Polyerges) rufescens por Pierre Huber, un observador aún mejor que su célebre padre. Esta hormiga depende absolutamente de sus esclavas; sin su ayuda, la especie ciertamente se extinguiría en un solo año. Los machos y las hembras fértiles no trabajan. Las obreras o hembras estériles, aunque son sumamente enérgicas y valientes al capturar esclavos, no realizan ningún otro trabajo. Son incapaces de construir sus propios nidos o de alimentar a sus propias larvas. Cuando el viejo nido resulta incómodo y deben migrar, son las esclavas quienes determinan la migración y realmente cargan a sus amos en las mandíbulas. Tan absolutamente indefensas son las amos, que cuando Huber encerró a treinta de ellas sin una sola esclava, pero con abundancia del alimento que más les gusta, y con sus larvas y pupas para estimularlas a trabajar, no hicieron nada; ni siquiera pudieron alimentarse a sí mismas, y muchas murieron de hambre. Huber entonces introdujo una sola esclava (F. fusca), y ella inmediatamente se puso a trabajar, alimentó y salvó a las sobrevivientes; construyó algunas celdas, cuidó de las larvas y puso todo en orden. ¿Qué puede ser más extraordinario que estos hechos tan bien comprobados? Si no hubiéramos conocido ninguna otra hormiga esclavista, habría sido inútil especular cómo pudo haberse perfeccionado un instinto tan maravilloso.

Otra especie, Formica sanguinea, fue igualmente descubierta por P. Huber como una hormiga esclavista. Esta especie se encuentra en las regiones del sur de Inglaterra, y sus hábitos han sido estudiados por el Sr. F. Smith, del Museo Británico, a quien debo mucho por la información proporcionada sobre este y otros temas. Aunque confío plenamente en las afirmaciones de Huber y del Sr. Smith, intenté abordar el tema con escepticismo, ya que cualquiera podría excusarse por dudar de la veracidad de un instinto tan extraordinario y odioso como el de hacer esclavos. Por ello, expondré con cierto detalle las observaciones que realicé personalmente. Abrí catorce nidos de F. sanguinea y encontré algunos esclavos en todos ellos. Los machos y hembras fértiles de la especie esclava (F. fusca) solo se hallan en sus propias comunidades y nunca se han observado en los nidos de F. sanguinea. Los esclavos son negros y no superan la mitad del tamaño de sus amos rojos, por lo que el contraste en su apariencia es muy marcado. Cuando el nido se perturba levemente, los esclavos salen ocasionalmente y, al igual que sus amos, se muestran muy agitados y defienden el nido; cuando el nido es perturbado en mayor medida y las larvas y pupas quedan expuestas, los esclavos colaboran enérgicamente con sus amos para trasladarlas a un lugar seguro. De esto se deduce claramente que los esclavos se sienten completamente en casa. Durante los meses de junio y julio, a lo largo de tres años consecutivos, observé durante muchas horas varios nidos en Surrey y Sussex, y nunca vi a un esclavo salir o entrar en un nido. Como en estos meses los esclavos son muy pocos, pensé que podrían comportarse de manera diferente cuando fueran más numerosos; pero el Sr. Smith me informa que ha observado los nidos en distintas horas durante mayo, junio y agosto, tanto en Surrey como en Hampshire, y nunca ha visto a los esclavos, aunque presentes en gran número en agosto, salir o entrar en el nido. Por lo tanto, los considera estrictamente esclavos domésticos. Los amos, en cambio, pueden verse constantemente trayendo materiales para el nido y alimento de todo tipo. Sin embargo, este año, en el mes de julio, encontré una comunidad con una cantidad inusualmente grande de esclavos, y observé a algunos esclavos mezclados con sus amos saliendo del nido y marchando juntos por el mismo camino hacia un alto pino escocés, a veinticinco metros de distancia, al que ascendieron probablemente en busca de áfidos o cóccidos. Según Huber, quien tuvo amplias oportunidades de observación, en Suiza los esclavos trabajan habitualmente con sus amos en la construcción del nido, y solo ellos abren y cierran las puertas por la mañana y por la noche; y, como Huber afirma expresamente, su principal función es buscar áfidos. Esta diferencia en los hábitos usuales de amos y esclavos en ambos países probablemente se deba únicamente a que en Suiza los esclavos son capturados en mayor número que en Inglaterra.

Un día, afortunadamente, presencié una migración de F. sanguinea de un nido a otro, y fue un espectáculo sumamente interesante ver a los amos llevando cuidadosamente (en vez de ser llevados, como ocurre con F. rufescens) a sus esclavos en las mandíbulas. Otro día, me llamó la atención ver a una veintena de hormigas esclavistas merodeando por el mismo lugar, evidentemente sin buscar alimento; se acercaron y fueron vigorosamente rechazadas por una comunidad independiente de la especie esclava (F. fusca); en ocasiones, hasta tres de estas hormigas se aferraban a las patas de la F. sanguinea esclavista. Estas últimas mataron sin piedad a sus pequeños oponentes y llevaron sus cadáveres como alimento a su nido, a veintisiete metros de distancia; pero no lograron obtener ninguna pupa para criar como esclavos. Entonces desenterré un pequeño grupo de pupas de F. fusca de otro nido y las coloqué en un lugar despejado cerca del sitio del combate; fueron apresuradamente tomadas y llevadas por los tiranos, quienes tal vez pensaron que, después de todo, habían salido victoriosos de su reciente enfrentamiento.

Al mismo tiempo, coloqué en el mismo lugar un pequeño grupo de pupas de otra especie, F. flava, con algunas de estas pequeñas hormigas amarillas aún aferradas a los restos del nido. Esta especie a veces, aunque raramente, es convertida en esclava, como ha descrito el Sr. Smith. Aunque es una especie tan pequeña, es muy valiente, y la he visto atacar ferozmente a otras hormigas. En una ocasión, para mi sorpresa, encontré una comunidad independiente de F. flava bajo una piedra, debajo de un nido de F. sanguinea esclavista; y cuando accidentalmente perturbé ambos nidos, las pequeñas hormigas atacaron a sus grandes vecinas con sorprendente valentía. Entonces sentí curiosidad por saber si F. sanguinea podía distinguir las pupas de F. fusca, que habitualmente convierten en esclavas, de las de la pequeña y feroz F. flava, que rara vez capturan, y era evidente que sí las distinguían de inmediato: pues vimos que tomaron con avidez y al instante las pupas de F. fusca, mientras que se mostraron muy asustadas cuando encontraron las pupas, o incluso la tierra del nido de F. flava, y huyeron rápidamente; pero al cabo de un cuarto de hora, poco después de que todas las pequeñas hormigas amarillas se hubieran alejado, recobraron el ánimo y se llevaron las pupas.

Una tarde visité otra comunidad de F. sanguinea y encontré a varias de estas hormigas regresando a casa y entrando en sus nidos, llevando los cadáveres de F. fusca (lo que indica que no se trataba de una migración) y numerosas pupas. Seguí una larga fila de hormigas cargadas con botín durante unos treinta y seis metros hasta un denso matorral de brezo, de donde vi salir al último individuo de F. sanguinea, llevando una pupa; pero no pude encontrar el nido devastado en el espeso brezo. Sin embargo, el nido debía estar muy cerca, pues dos o tres individuos de F. fusca corrían de un lado a otro en la mayor agitación, y uno permanecía inmóvil, con su propia pupa en la boca, en la cima de una rama de brezo, imagen de la desesperación, sobre su hogar saqueado.

Tales son los hechos, aunque no necesitaban ser confirmados por mí, respecto al asombroso instinto de hacer esclavos. Obsérvese el marcado contraste entre los hábitos instintivos de F. sanguinea y los de la continental F. rufescens. Esta última no construye su propio nido, no determina sus migraciones, no recolecta alimento para sí ni para sus crías, y ni siquiera puede alimentarse por sí misma: depende absolutamente de sus numerosos esclavos. Formica sanguinea, en cambio, posee muchos menos esclavos, y al principio del verano extremadamente pocos: los amos deciden cuándo y dónde se formará un nuevo nido, y cuando migran, los amos llevan a los esclavos. Tanto en Suiza como en Inglaterra, los esclavos parecen tener el cuidado exclusivo de las larvas, y solo los amos realizan expediciones para capturar esclavos. En Suiza, los esclavos y los amos trabajan juntos, construyendo y trayendo materiales para el nido: ambos, pero principalmente los esclavos, atienden y "ordeñan", por así decirlo, a sus áfidos; y así ambos recolectan alimento para la comunidad. En Inglaterra, usualmente solo los amos salen del nido para recolectar materiales de construcción y alimento para sí mismos, sus esclavos y larvas. Así, los amos en este país reciben mucho menos servicio de sus esclavos que en Suiza.

No me atreveré a conjeturar por qué pasos se originó el instinto de F. sanguinea. Pero como las hormigas que no son esclavistas, como he visto, pueden llevarse pupas de otras especies si se encuentran cerca de sus nidos, es posible que tales pupas, almacenadas originalmente como alimento, pudieran desarrollarse; y las hormigas extranjeras, criadas así sin intención, seguirían entonces sus propios instintos y harían el trabajo que pudieran. Si su presencia resultaba útil para la especie que las había capturado—si era más ventajoso para esta especie capturar obreras que procrearlas—el hábito de recolectar pupas originalmente como alimento podría, mediante selección natural, fortalecerse y hacerse permanente con el propósito muy distinto de criar esclavos. Una vez adquirido el instinto, aunque se practicara en menor medida que en nuestra F. sanguinea británica, que, como hemos visto, recibe menos ayuda de sus esclavos que la misma especie en Suiza, no veo dificultad en que la selección natural aumente y modifique el instinto—siempre que cada modificación sea útil para la especie—hasta que se forme una hormiga tan absolutamente dependiente de sus esclavos como lo es la Formica rufescens.

Instinto de construcción de celdas en la abeja melífera.—No entraré aquí en detalles minuciosos sobre este tema, sino que me limitaré a esbozar las conclusiones a las que he llegado. Debe de ser una persona poco perspicaz aquella que pueda examinar la exquisita estructura de un panal, tan bellamente adaptada a su propósito, sin sentir una admiración entusiasta. Los matemáticos nos dicen que las abejas han resuelto prácticamente un problema recóndito, y han construido sus celdas con la forma adecuada para contener la mayor cantidad posible de miel, con el menor consumo posible de valiosa cera en su construcción. Se ha señalado que un obrero hábil, con las herramientas y medidas apropiadas, encontraría muy difícil fabricar celdas de cera con la forma correcta, aunque esto es realizado a la perfección por una multitud de abejas trabajando en una colmena oscura. Conceda uno los instintos que desee, y al principio parece del todo inconcebible cómo pueden hacer todos los ángulos y planos necesarios, o incluso percibir cuándo están correctamente hechos. Pero la dificultad no es {225} ni de cerca tan grande como parece al principio: creo que todo este hermoso trabajo puede demostrarse que deriva de unos pocos instintos muy simples.

Fui llevado a investigar este tema por el señor Waterhouse, quien ha demostrado que la forma de la celda está estrechamente relacionada con la presencia de celdas adyacentes; y la siguiente visión puede, tal vez, considerarse solo como una modificación de su teoría. Observemos el gran principio de la gradación y veamos si la Naturaleza no nos revela su método de trabajo. En un extremo de una breve serie tenemos los abejorros, que usan sus viejos capullos para almacenar miel, a veces añadiéndoles cortos tubos de cera, y también fabricando celdas separadas y muy irregulares de forma redondeada con cera. En el otro extremo de la serie tenemos las celdas de la abeja melífera, dispuestas en una doble capa: cada celda, como es bien sabido, es un prisma hexagonal, con los bordes basales de sus seis lados biselados para encajar en una pirámide formada por tres rombos. Estos rombos tienen ciertos ángulos, y los tres que forman la base piramidal de una sola celda en un lado del panal, entran en la composición de las bases de tres celdas adyacentes en el lado opuesto. En la serie intermedia entre la perfección extrema de las celdas de la abeja melífera y la simplicidad de las de los abejorros, tenemos las celdas de la Melipona domestica mexicana, cuidadosamente descritas e ilustradas por Pierre Huber. La Melipona en sí es estructuralmente intermedia entre la abeja melífera y el abejorro, pero más cercana a este último: forma un panal de cera casi regular de celdas cilíndricas, en las que nacen las crías, y, además, algunas celdas grandes de cera para almacenar miel. Estas últimas celdas son casi esféricas y de tamaños casi iguales, y se agrupan en una masa irregular. Pero el punto importante a notar es que estas celdas siempre se construyen a tal grado de proximidad entre sí, que se habrían {226} interceptado o roto entre ellas si las esferas se hubieran completado; pero esto nunca se permite, ya que las abejas construyen paredes perfectamente planas de cera entre las esferas que tienden a interceptarse. Así, cada celda consiste en una porción exterior esférica y en dos, tres o más superficies perfectamente planas, según la celda esté adyacente a dos, tres o más celdas. Cuando una celda entra en contacto con tres otras celdas, lo cual, por ser las esferas de tamaño casi igual, ocurre muy frecuentemente y de manera necesaria, las tres superficies planas se unen en una pirámide; y esta pirámide, como ha señalado Huber, es manifiestamente una burda imitación de las bases piramidales de tres lados de la celda de la abeja melífera. Como en las celdas de la abeja melífera, también aquí, las tres superficies planas de cualquier celda necesariamente forman parte de la construcción de tres celdas adyacentes. Es evidente que la Melipona ahorra cera con este método de construcción; pues las paredes planas entre las celdas adyacentes no son dobles, sino que tienen el mismo grosor que las porciones esféricas exteriores, y sin embargo cada porción plana forma parte de dos celdas.

Reflexionando sobre este caso, se me ocurrió que si la Melipona hubiera hecho sus esferas a cierta distancia unas de otras, y las hubiera hecho de igual tamaño y dispuesto simétricamente en una doble capa, la estructura resultante probablemente habría sido tan perfecta como el panal de la abeja melífera. En consecuencia, escribí al profesor Miller, de Cambridge, y este geómetra ha tenido la amabilidad de revisar la siguiente exposición, elaborada a partir de su información, y me asegura que es estrictamente correcta:

Si se describen varias esferas iguales con sus centros situados en dos capas paralelas; con el centro de cada esfera a una distancia de radio × [raíz]2, o radio × 1.41421 (o a una distancia menor), de los centros de las seis esferas circundantes en la misma {227} capa; y a la misma distancia de los centros de las esferas adyacentes en la otra capa paralela; entonces, si se forman planos de intersección entre las diversas esferas en ambas capas, resultará una doble capa de prismas hexagonales unidos entre sí por bases piramidales formadas por tres rombos; y los rombos y los lados de los prismas hexagonales tendrán todos los ángulos idénticos a las mejores mediciones que se han hecho de las celdas de la abeja melífera.

Por lo tanto, podemos concluir con seguridad que si pudiéramos modificar ligeramente los instintos que ya posee la Melipona, y que en sí mismos no son muy extraordinarios, esta abeja construiría una estructura tan maravillosamente perfecta como la de la abeja melífera. Debemos suponer que la Melipona hace sus celdas verdaderamente esféricas y de igual tamaño; y esto no sería muy sorprendente, dado que ya lo hace hasta cierto punto, y considerando los túneles perfectamente cilíndricos en la madera que muchos insectos pueden hacer, aparentemente girando sobre un punto fijo. Debemos suponer que la Melipona dispone sus celdas en capas niveladas, como ya hace con sus celdas cilíndricas; y debemos suponer además, y esta es la mayor dificultad, que de alguna manera puede juzgar con precisión a qué distancia debe situarse de sus compañeras cuando varias están construyendo sus esferas; pero ya es capaz de juzgar la distancia hasta el punto de que siempre describe sus esferas de modo que se interceptan ampliamente; y luego une los puntos de intersección con superficies perfectamente planas. Debemos suponer además, pero esto no es difícil, que después de que los prismas hexagonales se han formado por la intersección de esferas adyacentes en la misma capa, puede prolongar el hexágono hasta la longitud necesaria para almacenar la miel; del mismo modo que el rudo abejorro añade cilindros de cera a las bocas circulares de sus viejos capullos. Por medio de tales {228} modificaciones de instintos que en sí mismos no son muy extraordinarios,—apenas más extraordinarios que los que guían a un ave a construir su nido,—creo que la abeja melífera ha adquirido, mediante selección natural, sus inimitables habilidades arquitectónicas.

Pero esta teoría puede ser puesta a prueba mediante experimentos. Siguiendo el ejemplo del señor Tegetmeier, separé dos panales y coloqué entre ellos una tira larga, gruesa y cuadrada de cera: las abejas comenzaron de inmediato a excavar pequeños huecos circulares en ella; y a medida que profundizaban estos pequeños huecos, los hacían cada vez más anchos hasta que se convirtieron en cuencos poco profundos, que a la vista parecían perfectamente verdaderos o partes de una esfera, y de aproximadamente el diámetro de una celda. Me resultó sumamente interesante observar que, donde varias abejas habían comenzado a excavar estos cuencos cerca unas de otras, habían iniciado su trabajo a tal distancia entre sí que, cuando los cuencos habían alcanzado la anchura antes mencionada (es decir, aproximadamente la anchura de una celda ordinaria), y tenían una profundidad de alrededor de una sexta parte del diámetro de la esfera de la que formaban parte, los bordes de los cuencos se interceptaban o rompían entre sí. Tan pronto como esto ocurría, las abejas dejaban de excavar y comenzaban a construir paredes planas de cera sobre las líneas de intersección entre los cuencos, de modo que cada prisma hexagonal se construía sobre el borde festoneado de un cuenco liso, en lugar de sobre los bordes rectos de una pirámide de tres lados como en el caso de las celdas ordinarias.

Luego coloqué en la colmena, en lugar de un grueso trozo cuadrado de cera, una cresta delgada y estrecha, afilada como un cuchillo, teñida de bermellón. Las abejas comenzaron de inmediato, en ambos lados, a excavar pequeñas cavidades cercanas entre sí, del mismo modo que antes; pero la cresta de cera era tan delgada, que los fondos de las cavidades, si hubieran sido excavados a la misma profundidad que en el experimento anterior, se habrían perforado entre sí desde los lados opuestos. Sin embargo, las abejas no permitieron que esto ocurriera y detuvieron sus excavaciones a tiempo; de modo que las cavidades, apenas un poco más profundas, pasaron a tener fondos planos; y estos fondos planos, formados por pequeñas y delgadas placas de cera bermellón que quedaron sin roer, se situaban, hasta donde el ojo podía juzgar, exactamente a lo largo de los planos de intersección imaginarios entre las cavidades de los lados opuestos de la cresta de cera. En algunas partes solo quedaban pequeños fragmentos, en otras, grandes porciones de una placa rómbica entre las cavidades opuestas, pero el trabajo, debido al estado antinatural de las cosas, no había sido realizado con pulcritud. Las abejas debieron trabajar casi al mismo ritmo en los lados opuestos de la cresta de cera bermellón, ya que roían circularmente y profundizaban las cavidades en ambos lados, para lograr así dejar placas planas entre las cavidades, deteniéndose justo en los planos intermedios o de intersección.

Considerando lo flexible que es la cera delgada, no veo que haya dificultad en que las abejas, mientras trabajan en ambos lados de una tira de cera, perciban cuándo han roído la cera hasta el grosor adecuado y entonces detengan su labor. En los panales comunes me ha parecido que las abejas no siempre logran trabajar exactamente al mismo ritmo desde los lados opuestos; pues he notado rombos a medio terminar en la base de una celda recién comenzada, que eran ligeramente cóncavos en un lado, donde supongo que las abejas excavaron demasiado rápido, y convexos en el lado opuesto, donde trabajaron más lentamente. En un caso muy claro, devolví el panal a la colmena y permití que las abejas siguieran trabajando un corto tiempo; al volver a examinar la celda, encontré que la placa rómbica había sido completada y se había vuelto perfectamente plana: era absolutamente imposible, dada la extrema delgadez de la pequeña placa rómbica, que hubieran logrado esto royendo el lado convexo; sospecho que en tales casos las abejas se colocan en las celdas opuestas y empujan y doblan la cera dúctil y tibia (lo cual, como he comprobado, es fácil de hacer) hasta colocarla en su plano intermedio adecuado, y así la aplanan.

A partir del experimento con la cresta de cera bermellón, podemos ver claramente que si las abejas construyeran por sí mismas una pared delgada de cera, podrían dar a sus celdas la forma adecuada, situándose a la distancia correcta entre sí, excavando al mismo ritmo y procurando hacer huecos esféricos iguales, pero sin permitir nunca que las esferas se perforen entre sí. Ahora bien, como puede verse claramente al examinar el borde de un panal en crecimiento, las abejas efectivamente construyen una pared o reborde circunferencial tosca alrededor del panal; y excavan en ella desde lados opuestos, trabajando siempre de manera circular al profundizar cada celda. No hacen toda la base piramidal de tres lados de una celda al mismo tiempo, sino solo la placa rómbica que se encuentra en el extremo del margen en crecimiento, o las dos placas, según el caso; y nunca completan los bordes superiores de las placas rómbicas hasta que se inician las paredes hexagonales. Algunas de estas afirmaciones difieren de las hechas por el justamente célebre Huber padre, pero estoy convencido de su exactitud; y si tuviera espacio, podría demostrar que se ajustan a mi teoría.

La afirmación de Huber de que la primera celda se excava a partir de una pequeña pared de cera de lados paralelos no es, según he visto, estrictamente correcta; el primer inicio ha sido siempre una pequeña bóveda de cera; pero no entraré aquí en estos detalles. Vemos cuán importante es el papel de la excavación en la construcción de las celdas; pero sería un grave error suponer que las abejas no pueden levantar una pared tosca de cera en la posición adecuada, es decir, a lo largo del plano de intersección entre dos esferas adyacentes. Poseo varios ejemplares que muestran claramente que pueden hacerlo. Incluso en el tosco reborde o pared circunferencial de cera alrededor de un panal en crecimiento, a veces pueden observarse flexiones que corresponden en posición a los planos de las placas rómbicas basales de futuras celdas. Pero la pared tosca de cera debe ser terminada en todos los casos, siendo en gran parte roída en ambos lados. Es curioso el modo en que construyen las abejas; siempre hacen la primera pared tosca de diez a veinte veces más gruesa que la pared terminada, extremadamente delgada, que finalmente quedará en la celda. Podemos entender cómo trabajan si suponemos a unos albañiles que primero levantan una cresta ancha de cemento y luego comienzan a recortarla por igual en ambos lados cerca del suelo, hasta que queda en el centro una pared lisa y muy delgada; los albañiles siempre amontonan el cemento recortado y añaden cemento fresco en la cima de la cresta. Así tendríamos una pared delgada que crece constantemente hacia arriba, pero siempre coronada por un remate gigantesco. Gracias a que todas las celdas, tanto las recién comenzadas como las terminadas, están así coronadas por un fuerte remate de cera, las abejas pueden agruparse y caminar sobre el panal sin dañar las delicadas paredes hexagonales, que tienen solo una cuatrocentésima de pulgada de grosor; las placas de la base piramidal son aproximadamente el doble de gruesas. Por este singular modo de construir, se da continuamente solidez al panal, con la máxima economía final de cera.

Al principio parece aumentar la dificultad de comprender cómo se hacen las celdas el hecho de que una multitud de abejas trabaje en conjunto; una abeja, tras trabajar un corto tiempo en una celda, pasa a otra, de modo que, como ha señalado Huber, hasta una veintena de individuos trabaja incluso en el inicio de la primera celda. Pude demostrar prácticamente este hecho cubriendo los bordes de las paredes hexagonales de una sola celda, o el margen extremo del reborde circunferencial de un panal en crecimiento, con una capa finísima de cera bermellón derretida; e invariablemente encontré que el color era difundido por las abejas con suma delicadeza—tan delicadamente como lo haría un pintor con su pincel—por átomos de la cera coloreada que eran tomados del lugar donde se había depositado y trabajados en los bordes en crecimiento de todas las celdas alrededor. El trabajo de construcción parece ser una especie de equilibrio entre muchas abejas, todas instintivamente situadas a la misma distancia relativa entre sí, todas intentando barrer esferas iguales y luego levantando, o dejando sin roer, los planos de intersección entre esas esferas. Era realmente curioso observar, en casos de dificultad, como cuando dos piezas de panal se encontraban en ángulo, cuántas veces las abejas derribaban y reconstruían de diferentes maneras la misma celda, a veces volviendo a una forma que al principio habían rechazado.

Cuando las abejas tienen un lugar donde pueden situarse en sus posiciones adecuadas para trabajar —por ejemplo, en una tira de madera colocada directamente bajo el centro de un panal que crece hacia abajo, de modo que el panal debe construirse sobre una de las caras de la tira—, en este caso las abejas pueden sentar las bases de una pared de un nuevo hexágono, en el lugar exacto que corresponde, sobresaliendo más allá de las otras celdas ya terminadas. Basta con que las abejas puedan situarse a las distancias relativas correctas entre sí y respecto a las paredes de las últimas celdas completadas, y entonces, al trazar esferas imaginarias, pueden levantar una pared intermedia entre dos esferas contiguas; pero, hasta donde he observado, nunca roen ni terminan los ángulos de una celda hasta que una gran parte tanto de esa celda como de las celdas adyacentes ha sido construida. Esta capacidad de las abejas para levantar, bajo ciertas circunstancias, una pared tosca en el lugar adecuado entre dos celdas recién comenzadas, es importante, ya que se relaciona con un hecho que al principio parece completamente contrario a la teoría expuesta; a saber, que las celdas en el margen extremo de los panales de avispas a veces son estrictamente hexagonales; pero no tengo espacio aquí para abordar este tema. Tampoco me parece que haya gran dificultad en que un solo insecto (como en el caso de una avispa reina) construya celdas hexagonales, si trabaja alternativamente en el interior y exterior de dos o tres celdas comenzadas al mismo tiempo, situándose siempre a la distancia relativa adecuada de las partes de las celdas recién iniciadas, trazando esferas o cilindros y levantando planos intermedios. Incluso es concebible que un insecto pudiera, eligiendo un punto donde comenzar una celda y luego moviéndose hacia afuera, primero a un punto y luego a otros cinco puntos, a las distancias relativas correctas del punto central y entre sí, trazar los planos de intersección y así formar un hexágono aislado; pero no tengo conocimiento de que se haya observado ningún caso así; ni se obtendría ningún beneficio de la construcción de un solo hexágono, ya que en su construcción se requerirían más materiales que para un cilindro.

Como la selección natural actúa únicamente por la acumulación de ligeras modificaciones de estructura o instinto, cada una beneficiosa para el individuo en sus condiciones de vida, cabe preguntarse razonablemente cómo una larga y gradual sucesión de instintos arquitectónicos modificados, todos tendientes hacia el actual y perfecto plan de construcción, pudo haber beneficiado a los antecesores de la abeja doméstica. Creo que la respuesta no es difícil: se sabe que las abejas a menudo tienen dificultades para obtener suficiente néctar; y el señor Tegetmeier me informa que se ha comprobado experimentalmente que no menos de entre doce y quince libras de azúcar seco son consumidas por una colmena de abejas para la secreción de cada libra de cera; por lo tanto, una cantidad prodigiosa de néctar líquido debe ser recolectada y consumida por las abejas de una colmena para la secreción de la cera necesaria para la construcción de sus panales. Además, muchas abejas deben permanecer inactivas durante varios días durante el proceso de secreción. Un gran almacén de miel es indispensable para sostener una numerosa población de abejas durante el invierno; y se sabe que la seguridad de la colmena depende principalmente de que se mantenga un gran número de abejas. Por lo tanto, el ahorro de cera mediante el ahorro considerable de miel debe ser un elemento sumamente importante para el éxito de cualquier familia de abejas. Por supuesto, el éxito de cualquier especie de abeja puede depender del número de sus parásitos u otros enemigos, o de causas completamente distintas, y así ser totalmente independiente de la cantidad de miel que las abejas puedan recolectar. Pero supongamos que esta última circunstancia determinara, como probablemente ocurre a menudo, el número de abejorros que podrían existir en un país; y supongamos además que la comunidad viviera durante todo el invierno y, en consecuencia, necesitara un almacén de miel: en este caso, no cabe duda de que sería ventajoso para nuestro abejorro que una ligera modificación de su instinto le llevara a construir sus celdas de cera más juntas, de modo que se intersecaran un poco; pues una pared común, aunque sea entre dos celdas contiguas, ahorraría algo de cera. Por lo tanto, sería cada vez más ventajoso para nuestro abejorro que hiciera sus celdas cada vez más regulares, más próximas entre sí y agrupadas en una masa, como las celdas de la Melipona; pues en este caso, gran parte de la superficie que delimita cada celda serviría también para delimitar otras celdas, y se ahorraría mucha cera. De nuevo, por la misma causa, sería ventajoso para la Melipona que hiciera sus celdas más juntas y más regulares en todos los aspectos que en la actualidad; pues entonces, como hemos visto, las superficies esféricas desaparecerían por completo y serían reemplazadas por superficies planas; y la Melipona construiría un panal tan perfecto como el de la abeja doméstica. Más allá de este grado de perfección arquitectónica, la selección natural no podría avanzar; pues el panal de la abeja doméstica, hasta donde podemos ver, es absolutamente perfecto en cuanto a la economía de cera.

Así, según creo, el más maravilloso de todos los instintos conocidos, el de la abeja doméstica, puede explicarse por la selección natural, que ha aprovechado numerosas y sucesivas modificaciones leves de instintos más simples; la selección natural ha llevado, gradualmente y de manera cada vez más perfecta, a las abejas a trazar esferas iguales a una distancia determinada entre sí en una doble capa, y a construir y excavar la cera a lo largo de los planos de intersección. Por supuesto, las abejas no saben más que trazan sus esferas a una distancia particular entre sí, de lo que saben cuáles son los diferentes ángulos de los prismas hexagonales y de las placas basales romboidales. El motor del proceso de selección natural ha sido la economía de cera; aquel enjambre que desperdició menos miel en la secreción de cera fue el que tuvo más éxito, y transmitió por herencia su nuevo instinto económico a nuevos enjambres, que a su vez tuvieron la mejor oportunidad de triunfar en la lucha por la existencia.

Sin duda, podrían oponerse a la teoría de la selección natural muchos instintos de explicación muy difícil: casos en los que no podemos ver cómo pudo originarse un instinto; casos en los que no se conocen gradaciones intermedias; casos de instintos aparentemente de tan poca importancia que difícilmente pudieron haber sido afectados por la selección natural; casos de instintos casi idénticos en animales tan distantes en la escala natural, que no podemos explicar su similitud por herencia de un antepasado común, y debemos por tanto creer que han sido adquiridos por actos independientes de selección natural. No entraré aquí en estos distintos casos, sino que me limitaré a una dificultad especial, que al principio me pareció insuperable y de hecho fatal para toda mi teoría. Me refiero a las neutras o hembras estériles en las comunidades de insectos: pues estas neutras a menudo difieren mucho tanto en instinto como en estructura de los machos y de las hembras fértiles, y sin embargo, al ser estériles, no pueden propagar su especie.

El tema bien merece ser discutido extensamente, pero aquí solo abordaré un caso particular, el de las hormigas obreras o estériles. Cómo las obreras han llegado a ser estériles es una dificultad; pero no mucho mayor que la de cualquier otra modificación notable de estructura; pues puede demostrarse que algunos insectos y otros animales articulados en estado natural ocasionalmente se vuelven estériles; y si tales insectos hubieran sido sociales, y hubiera sido ventajoso para la comunidad que anualmente naciera un número capaz de trabajar pero incapaz de procrear, no veo gran dificultad en que esto se lograra mediante selección natural. Pero debo dejar de lado esta dificultad preliminar. La gran dificultad radica en que las hormigas obreras difieren mucho tanto de los machos como de las hembras fértiles en estructura, como en la forma del tórax, en carecer de alas y a veces de ojos, y en el instinto. En lo que respecta únicamente al instinto, la prodigiosa diferencia entre las obreras y las hembras perfectas habría sido mucho mejor ejemplificada por la abeja doméstica. Si una hormiga obrera u otro insecto neutro hubiera sido un animal en estado ordinario, habría supuesto sin dudar que todos sus caracteres se habían adquirido lentamente mediante selección natural; es decir, que un individuo había nacido con alguna ligera modificación estructural ventajosa, ésta era heredada por su descendencia, que a su vez variaba y era seleccionada nuevamente, y así sucesivamente. Pero con la hormiga obrera tenemos un insecto que difiere mucho de sus padres, y sin embargo es absolutamente estéril; de modo que nunca pudo haber transmitido modificaciones sucesivas de estructura o instinto a su progenie. Cabe preguntarse, ¿cómo es posible reconciliar este caso con la teoría de la selección natural?

Primero, recordemos que tenemos innumerables ejemplos, tanto en nuestras producciones domésticas como en aquellas en estado natural, de todo tipo de diferencias de estructura que se han correlacionado con ciertas edades y con uno u otro sexo. Existen diferencias correlacionadas no solo con un sexo, sino únicamente con ese breve período en que el sistema reproductor está activo, como ocurre con el plumaje nupcial de muchas aves y con las mandíbulas ganchudas del salmón macho. Incluso se observan ligeras diferencias en los cuernos de distintas razas de ganado, en relación con un estado artificialmente imperfecto del sexo masculino; pues los bueyes de ciertas razas tienen cuernos más largos que los de otras razas, en comparación con los cuernos de los toros o vacas de esas mismas razas. Por lo tanto, no veo ninguna dificultad real en que cualquier carácter haya llegado a estar correlacionado con la condición estéril de ciertos miembros de comunidades de insectos: la dificultad reside en comprender cómo tales modificaciones correlacionadas de la estructura pudieron haberse acumulado lentamente mediante la selección natural.

Esta dificultad, aunque parece insuperable, se reduce, o, como creo, desaparece, cuando se recuerda que la selección puede aplicarse tanto a la familia como al individuo, y así puede alcanzarse el fin deseado. Así, una hortaliza de buen sabor se cocina y el individuo es destruido; pero el horticultor siembra semillas de la misma estirpe y espera con confianza obtener casi la misma variedad: los criadores de ganado desean que la carne y la grasa estén bien entreveradas; el animal ha sido sacrificado, pero el criador acude con confianza a la misma familia. Tengo tanta fe en los poderes de la selección, que no dudo que podría formarse lentamente una raza de ganado que siempre produjera bueyes con cuernos extraordinariamente largos, observando cuidadosamente qué toros y vacas, al cruzarse, producían bueyes con los cuernos más largos; y, sin embargo, ningún buey podría haber propagado su clase. Así creo que ha sucedido con los insectos sociales: una ligera modificación de la estructura o del instinto, correlacionada con la condición estéril de ciertos miembros de la comunidad, ha resultado ventajosa para la comunidad; en consecuencia, los machos y hembras fértiles de la misma comunidad prosperaron y transmitieron a su descendencia fértil una tendencia a producir miembros estériles con la misma modificación. Y creo que este proceso se ha repetido hasta que se ha producido esa prodigiosa diferencia entre las hembras fértiles y estériles de la misma especie que observamos en muchos insectos sociales.

Pero aún no hemos abordado el punto culminante de la dificultad; es decir, el hecho de que las neutras de varias especies de hormigas difieren, no solo de las hembras y machos fértiles, sino entre sí, a veces en un grado casi increíble, y así se dividen en dos o incluso tres castas. Además, las castas generalmente no se gradúan entre sí, sino que están perfectamente bien definidas; siendo tan distintas unas de otras como lo son dos especies del mismo género, o más bien como dos géneros de la misma familia. Así, en Eciton, hay neutras obreras y soldados, con mandíbulas e instintos extraordinariamente diferentes; en Cryptocerus, las obreras de una sola casta llevan una especie de escudo asombroso en la cabeza, cuyo uso es completamente desconocido; en la Myrmecocystus mexicana, las obreras de una casta nunca abandonan el nido; son alimentadas por las obreras de otra casta y tienen un abdomen enormemente desarrollado que segrega una especie de miel, que suple la que excretan los pulgones, o el ganado doméstico, como podría llamarse, que nuestras hormigas europeas cuidan o aprisionan.

Sin duda se pensará que tengo una confianza excesiva en el principio de la selección natural, al no admitir que hechos tan maravillosos y bien establecidos destruyan de inmediato mi teoría. En el caso más simple de insectos neutros, todos de una casta o del mismo tipo, que han sido diferenciados por selección natural, como creo perfectamente posible, respecto a los machos y hembras fértiles—en este caso, podemos concluir con seguridad, por analogía con las variaciones ordinarias, que cada modificación sucesiva, leve y provechosa, probablemente no apareció al principio en todos los neutros de un mismo nido, sino solo en unos pocos; y que, mediante la selección continuada de los padres fértiles que producían más neutros con la modificación provechosa, todos los neutros acabaron por poseer el carácter deseado. Según esta visión, ocasionalmente deberíamos encontrar insectos neutros de la misma especie, en el mismo nido, presentando gradaciones de estructura; y esto es lo que encontramos, incluso con frecuencia, considerando lo pocos que han sido examinados cuidadosamente fuera de Europa. El Sr. F. Smith ha demostrado cuán sorprendentemente difieren entre sí los neutros de varias hormigas británicas en tamaño y, a veces, en color; y que las formas extremas pueden, en ocasiones, estar perfectamente conectadas por individuos tomados del mismo nido: yo mismo he comparado gradaciones perfectas de este tipo. Sucede a menudo que los obreros de mayor o menor tamaño son los más numerosos; o que tanto los grandes como los pequeños son numerosos, siendo escasos los de tamaño intermedio. Formica flava tiene obreras grandes y pequeñas, con algunas de tamaño intermedio; y, en esta especie, como ha observado el Sr. F. Smith, las obreras grandes tienen ojos simples (ocelos), que aunque pequeños pueden distinguirse claramente, mientras que las obreras pequeñas tienen sus ocelos rudimentarios. Tras diseccionar cuidadosamente varios ejemplares de estas obreras, puedo afirmar que los ojos son mucho más rudimentarios en las obreras pequeñas de lo que podría explicarse solo por su menor tamaño proporcional; y creo firmemente, aunque no me atrevo a afirmarlo con tanta seguridad, que las obreras de tamaño intermedio tienen sus ocelos en una condición exactamente intermedia. Así que aquí tenemos dos grupos de obreras estériles en el mismo nido, que difieren no solo en tamaño, sino en sus órganos de la visión, aunque están conectadas por algunos miembros en condición intermedia. Puedo añadir, a modo de digresión, que si las obreras más pequeñas hubieran sido las más útiles para la comunidad, y se hubieran seleccionado continuamente aquellos machos y hembras que producían cada vez más obreras pequeñas, hasta que todas las obreras hubieran llegado a estar en esa condición, entonces tendríamos una especie de hormiga con neutras muy semejantes a las de Myrmica. Porque las obreras de Myrmica no tienen ni siquiera rudimentos de ocelos, aunque los machos y hembras de este género poseen ocelos bien desarrollados.

Puedo dar otro caso: tan convencido estaba de encontrar gradaciones en puntos importantes de la estructura entre las distintas castas de neutros de una misma especie, que acepté con gusto la oferta del Sr. F. Smith de numerosos ejemplares del mismo nido de la hormiga conductora (Anomma) de África Occidental. El lector quizá aprecie mejor la magnitud de la diferencia entre estos obreros si, en vez de dar las medidas reales, ofrezco una ilustración estrictamente exacta: la diferencia era la misma que si viéramos un grupo de obreros construyendo una casa, de los cuales muchos midieran un metro sesenta y muchos casi cinco metros; pero debemos suponer que los obreros más grandes tenían cabezas cuatro veces, en vez de tres, más grandes que las de los más pequeños, y mandíbulas casi cinco veces más grandes. Además, las mandíbulas de las hormigas obreras de los distintos tamaños diferían notablemente en forma, así como en la forma y número de los dientes. Pero el hecho importante para nosotros es que, aunque los obreros pueden agruparse en castas de distintos tamaños, gradúan insensiblemente unos en otros, al igual que la estructura tan diversa de sus mandíbulas. Hablo con confianza sobre este último punto, ya que el Sr. Lubbock hizo dibujos para mí con la cámara lúcida de las mandíbulas que yo había disecado de obreros de varios tamaños.

Con estos hechos ante mí, creo que la selección natural, actuando sobre los padres fértiles, podría formar una especie que produjera regularmente neutros, ya sea todos de gran tamaño con una forma de mandíbula, o todos de pequeño tamaño con mandíbulas de estructura muy diferente; o, por último, y este es nuestro punto culminante de dificultad, un grupo de obreros de un tamaño y estructura, y simultáneamente otro grupo de obreros de diferente tamaño y estructura; habiéndose formado primero una serie graduada, como en el caso de la hormiga conductora, y luego las formas extremas, por ser las más útiles para la comunidad, habiéndose producido en número cada vez mayor mediante la selección natural de los padres que las generaban, hasta que ya no se produjeran individuos con una estructura intermedia.

Así, según creo, se ha originado el hecho asombroso de que existan en el mismo nido dos castas claramente definidas de obreras estériles, ambas muy diferentes entre sí y de sus progenitores. Podemos ver cuán útil pudo haber sido su producción para una comunidad social de insectos, bajo el mismo principio por el cual la división del trabajo es útil para el hombre civilizado. Como las hormigas trabajan guiadas por instintos y órganos o herramientas heredadas, y no por conocimientos adquiridos ni instrumentos fabricados, una división perfecta del trabajo solo podría lograrse si las obreras fueran estériles; pues, de haber sido fértiles, se habrían cruzado entre sí y sus instintos y estructuras se habrían mezclado. Y la naturaleza ha logrado, según creo, esta admirable división del trabajo en las comunidades de hormigas, mediante la selección natural. Pero debo confesar que, a pesar de toda mi fe en este principio, jamás habría anticipado que la selección natural pudiera ser tan eficaz, de no haberme convencido el caso de estos insectos neutros. Por ello he tratado este caso, aunque sea de manera breve e insuficiente, para mostrar el poder de la selección natural, y también porque esta es, con mucho, la dificultad especial más seria que ha enfrentado mi teoría. El caso, además, es muy interesante, pues demuestra que, tanto en animales como en plantas, cualquier grado de modificación en la estructura puede lograrse mediante la acumulación de numerosas y pequeñas variaciones, que debemos considerar accidentales, siempre que resulten de algún modo provechosas, sin que intervengan el ejercicio o la costumbre. Porque ningún grado de ejercicio, hábito o voluntad en los miembros completamente estériles de una comunidad podría afectar la estructura o los instintos de los miembros fértiles, que son los únicos que dejan descendencia. Me sorprende que nadie haya presentado este caso demostrativo de los insectos neutros en contra de la conocida doctrina de Lamarck.

Resumen.—He intentado mostrar brevemente en este capítulo que las cualidades mentales de nuestros animales domésticos varían y que las variaciones se heredan. De manera aún más breve, he tratado de demostrar que los instintos varían ligeramente en estado natural. Nadie discutirá que los instintos son de la mayor importancia para cada animal. Por lo tanto, no veo dificultad alguna, bajo condiciones cambiantes de vida, para que la selección natural acumule pequeñas modificaciones de instinto en cualquier grado y en cualquier dirección útil. En algunos casos, probablemente han intervenido el hábito o el uso y desuso. No pretendo que los hechos expuestos en este capítulo fortalezcan en gran medida mi teoría; pero, según mi mejor juicio, ninguno de los casos difíciles la anula. Por el contrario, el hecho de que los instintos no sean siempre absolutamente perfectos y estén sujetos a errores; que ningún instinto haya sido producido para el exclusivo beneficio de otros animales, sino que cada animal aprovecha los instintos de los demás; que el canon de la historia natural, "Natura non facit saltum", sea aplicable tanto a los instintos como a la estructura corporal, y que esto se explique claramente bajo los puntos de vista expuestos, pero no de otra manera, todo ello tiende a corroborar la teoría de la selección natural.

Esta teoría también se ve reforzada por algunos otros hechos relativos a los instintos; como el caso común de especies estrechamente emparentadas, pero ciertamente distintas, que habitan en partes distantes del mundo y viven bajo condiciones de vida considerablemente diferentes, y sin embargo, a menudo conservan casi los mismos instintos. Por ejemplo, podemos entender, bajo el principio de la herencia, cómo es que el zorzal de Sudamérica forra su nido con barro, del mismo modo peculiar en que lo hace nuestro zorzal británico; cómo es que los machos de los chochines (Troglodytes) de Norteamérica construyen "nidos de macho" para dormir, como los machos de nuestros diferentes chochines europeos, un hábito completamente distinto al de cualquier otra ave conocida. Finalmente, puede que no sea una deducción lógica, pero para mi imaginación resulta mucho más satisfactorio considerar instintos como el del joven cuco expulsando a sus hermanos adoptivos, las hormigas haciendo esclavos, o las larvas de icneumónidos alimentándose dentro de los cuerpos vivos de orugas, no como instintos especialmente dotados o creados, sino como pequeñas consecuencias de una ley general que conduce al progreso de todos los seres orgánicos, a saber: multiplicarse, variar, que sobreviva el más fuerte y muera el más débil.