Capítulo VI.

DIFICULTADES DE LA TEORÍA.

Dificultades en la teoría del descenso con modificación—Transiciones—Ausencia o rareza de variedades transicionales—Transiciones en los hábitos de vida—Hábitos diversificados en una misma especie—Especies con hábitos muy distintos de los de sus afines—Órganos de perfección extrema—Medios de transición—Casos difíciles—Natura non facit saltum—Órganos de poca importancia—Órganos que no son en todos los casos absolutamente perfectos—La ley de la Unidad de Tipo y de las Condiciones de Existencia abarcada por la teoría de la Selección Natural.

Mucho antes de haber llegado a esta parte de mi obra, al lector se le habrán presentado multitud de dificultades. Algunas de ellas son tan graves que, hasta el día de hoy, nunca puedo reflexionar sobre ellas sin sentirme desconcertado; pero, a mi mejor entender, la mayoría son solo aparentes, y las que son reales no son, creo, fatales para mi teoría.

Estas dificultades y objeciones pueden clasificarse bajo los siguientes encabezados:—Primero, ¿por qué, si las especies han descendido de otras especies por gradaciones insensiblemente finas, no vemos en todas partes innumerables formas transicionales? ¿Por qué no está toda la naturaleza en confusión, en vez de que las especies estén, como las vemos, bien definidas?

En segundo lugar, ¿es posible que un animal que posea, por ejemplo, la estructura y los hábitos de un murciélago, haya podido formarse mediante la modificación de algún animal con hábitos completamente diferentes? ¿Podemos creer que la selección natural podría producir, por un lado, órganos de poca importancia, como la cola de la jirafa, que sirve para espantar moscas, y, por otro lado, órganos de una estructura tan maravillosa como el ojo, cuya inimitable perfección apenas comenzamos a comprender?

En tercer lugar, ¿pueden los instintos adquirirse y modificarse mediante la selección natural? ¿Qué diremos de un instinto tan asombroso como el que lleva a la abeja a construir celdillas, que prácticamente ha anticipado los descubrimientos de profundos matemáticos?

En cuarto lugar, ¿cómo podemos explicar que las especies, al cruzarse, sean estériles y produzcan descendencia estéril, mientras que, al cruzar variedades, su fertilidad permanece intacta?

Aquí se discutirán los dos primeros puntos—el Instinto y el Hibridismo en capítulos separados.

Sobre la ausencia o rareza de variedades transicionales.—Como la selección natural actúa únicamente mediante la preservación de modificaciones ventajosas, cada nueva forma tenderá, en un país plenamente poblado, a ocupar el lugar y finalmente exterminar a su propio progenitor menos perfeccionado o a otras formas menos favorecidas con las que compita. Así, la extinción y la selección natural, como hemos visto, irán de la mano. Por lo tanto, si consideramos que cada especie desciende de alguna otra forma desconocida, tanto el progenitor como todas las variedades transicionales generalmente habrán sido exterminados por el mismo proceso de formación y perfeccionamiento de la nueva forma.

Pero, según esta teoría, debieron existir innumerables formas transicionales; ¿por qué no las encontramos incrustadas en cantidades incontables en la corteza terrestre? Será mucho más conveniente discutir esta cuestión en el capítulo sobre la Imperfección del registro geológico; y aquí solo diré que creo que la respuesta radica principalmente en que el registro es incomparablemente menos perfecto de lo que se supone generalmente; la imperfección del registro se debe principalmente a que los seres orgánicos no habitan las profundidades del mar, y a que sus restos solo quedan incrustados y preservados para épocas futuras en masas de sedimento lo suficientemente gruesas y extensas como para resistir una enorme cantidad de degradación futura; y tales masas fosilíferas solo pueden acumularse donde se deposita mucho sedimento en el lecho poco profundo del mar, mientras este desciende lentamente. Estas contingencias solo coincidirán raramente y tras intervalos enormemente largos. Mientras el lecho marino permanezca estacionario o en ascenso, o cuando se deposite muy poco sedimento, habrá lagunas en nuestra historia geológica. La corteza terrestre es un vasto museo; pero las colecciones naturales solo se han formado en intervalos de tiempo inmensamente remotos.

Pero se podría argumentar que cuando varias especies estrechamente afines habitan el mismo territorio, seguramente deberíamos encontrar en la actualidad muchas formas transicionales. Tomemos un caso sencillo: al viajar de norte a sur por un continente, generalmente encontramos, en intervalos sucesivos, especies afines o representativas, que evidentemente ocupan casi el mismo lugar en la economía natural de la región. Estas especies representativas suelen encontrarse y entrelazarse; y a medida que una se vuelve más rara, la otra se hace más frecuente, hasta que una reemplaza a la otra. Pero si comparamos estas especies donde se mezclan, generalmente son tan absolutamente distintas entre sí en cada detalle de estructura como lo son los ejemplares tomados de la metrópoli habitada por cada una. Según mi teoría, estas especies afines han descendido de un progenitor común; y durante el proceso de modificación, cada una se ha adaptado a las condiciones de vida de su propia región, y ha suplantado y exterminado a su progenitor original y a todas las variedades transicionales entre sus estados pasados y presentes. Por lo tanto, no deberíamos esperar encontrar en la actualidad numerosas variedades transicionales en cada región, aunque debieron existir allí y pueden estar incrustadas en estado fósil. Pero en la región intermedia, con condiciones de vida intermedias, ¿por qué no encontramos ahora variedades intermedias estrechamente vinculadas? Esta dificultad me desconcertó durante mucho tiempo. Pero creo que en gran parte puede explicarse.

En primer lugar, debemos ser sumamente cautelosos al inferir, porque un área es ahora continua, que lo haya sido durante un largo período. La geología nos lleva a creer que casi todos los continentes se han fragmentado en islas incluso durante los últimos períodos terciarios; y en tales islas podrían haberse formado especies distintas por separado, sin la posibilidad de que existieran variedades intermedias en las zonas intermedias. Por cambios en la forma de la tierra y del clima, áreas marinas ahora continuas debieron existir en tiempos recientes en una condición mucho menos continua y uniforme que la actual. Pero dejaré de lado esta forma de eludir la dificultad; pues creo que muchas especies perfectamente definidas se han formado en áreas estrictamente continuas; aunque no dudo que la antigua condición fragmentada de áreas ahora continuas ha desempeñado un papel importante en la formación de nuevas especies, especialmente en animales de libre cruce y gran movilidad.

Al observar cómo están distribuidas actualmente las especies en un área extensa, generalmente las encontramos bastante numerosas en un gran territorio, luego volviéndose algo abruptamente más raras en los límites, y finalmente desapareciendo. Por lo tanto, el territorio neutral entre dos especies representativas suele ser estrecho en comparación con el territorio propio de cada una. Vemos el mismo hecho al ascender montañas, y a veces es realmente notable cuán abruptamente, como ha observado Alph. de Candolle, desaparece una especie alpina común. El mismo hecho ha sido notado por E. Forbes al explorar las profundidades del mar con la draga. Para quienes consideran el clima y las condiciones físicas de vida como los elementos más importantes de la distribución, estos hechos deberían causar sorpresa, ya que el clima y la altitud o profundidad varían insensiblemente. Pero si recordamos que casi todas las especies, incluso en su metrópoli, aumentarían enormemente en número si no fuera por otras especies competidoras; que casi todas depredan o sirven de presa a otras; en resumen, que cada ser orgánico está directa o indirectamente relacionado de la manera más importante con otros seres orgánicos, debemos ver que el rango de los habitantes de cualquier país no depende exclusivamente de condiciones físicas que cambian insensiblemente, sino en gran parte de la presencia de otras especies, de las que depende, por las que es destruido o con las que compite; y como estas especies ya son objetos definidos (por más que hayan llegado a serlo), sin fundirse unas en otras por gradaciones insensibles, el rango de cualquier especie, dependiendo del rango de otras, tenderá a estar claramente definido. Además, cada especie en los límites de su rango, donde existe en menor número, durante las fluctuaciones en el número de sus enemigos o presas, o en las estaciones, será sumamente propensa a la exterminación total; y así su rango geográfico llegará a estar aún más claramente definido.

Si estoy en lo cierto al creer que las especies afines o representativas, cuando habitan un área continua, suelen estar distribuidas de tal modo que cada una ocupa una amplia extensión, con un territorio neutral comparativamente estrecho entre ellas, en el cual se vuelven cada vez más escasas de manera bastante repentina; entonces, dado que las variedades no difieren esencialmente de las especies, {176} probablemente la misma regla se aplicará a ambas; y si en nuestra imaginación adaptamos una especie variable a un área muy grande, tendremos que adaptar dos variedades a dos áreas extensas, y una tercera variedad a una zona intermedia y estrecha. En consecuencia, la variedad intermedia existirá en menor número por habitar un área más reducida y limitada; y, en la práctica, hasta donde puedo discernir, esta regla se cumple con las variedades en estado natural. He encontrado casos notables de esta regla en el caso de variedades intermedias entre variedades bien definidas en el género Balanus. Y parece, según la información que me han proporcionado el Sr. Watson, el Dr. Asa Gray y el Sr. Wollaston, que generalmente, cuando aparecen variedades intermedias entre otras dos formas, son numéricamente mucho más escasas que las formas que conectan. Ahora bien, si podemos confiar en estos hechos e inferencias, y por lo tanto concluir que las variedades que enlazan a otras dos variedades han existido generalmente en menor número que las formas que conectan, entonces creo que podemos entender por qué las variedades intermedias no deberían perdurar por períodos muy largos; por qué, como regla general, deberían ser exterminadas y desaparecer antes que las formas que originalmente unían.

Cualquier forma que exista en menor número, como ya se ha mencionado, tendrá mayor probabilidad de ser exterminada que una que exista en grandes cantidades; y en este caso particular, la forma intermedia sería especialmente vulnerable a los ataques de formas estrechamente afines que existen a ambos lados de ella. Pero una consideración mucho más importante, a mi parecer, es que, durante el proceso de modificación adicional, por el cual dos variedades se suponen, según mi teoría, convertidas y perfeccionadas en dos especies distintas, las dos que existen en mayor número por habitar áreas más extensas tendrán una gran ventaja sobre la variedad intermedia, que existe {177} en menor número en una zona intermedia y estrecha. Porque las formas que existen en mayor número siempre tendrán más probabilidades, en cualquier período dado, de presentar nuevas variaciones favorables para que la selección natural actúe sobre ellas, que las formas más raras que existen en menor cantidad. Por lo tanto, las formas más comunes, en la lucha por la vida, tenderán a superar y reemplazar a las menos comunes, pues estas serán modificadas y mejoradas más lentamente. Es el mismo principio que, según creo, explica que las especies comunes en cada país, como se mostró en el segundo capítulo, presenten en promedio un mayor número de variedades bien definidas que las especies más raras. Puedo ilustrar lo que quiero decir suponiendo tres variedades de ovejas: una adaptada a una extensa región montañosa; otra a una franja montañosa comparativamente estrecha; y una tercera a las amplias llanuras de la base; y que los habitantes intentan con igual constancia y habilidad mejorar sus rebaños mediante la selección; en este caso, las probabilidades estarán fuertemente a favor de que los grandes propietarios de las montañas o las llanuras mejoren sus razas más rápidamente que los pequeños propietarios de la estrecha franja montañosa intermedia; y, en consecuencia, la raza mejorada de montaña o llanura pronto reemplazará a la menos mejorada de la colina; y así, las dos razas que originalmente existían en mayor número llegarán a estar en contacto directo entre sí, sin la intervención de la variedad intermedia de la colina, que ha sido desplazada.

En resumen, creo que las especies llegan a ser objetos razonablemente bien definidos, y no presentan en ningún momento un caos inextricable de enlaces variables e intermedios: en primer lugar, porque las nuevas variedades se forman muy lentamente, ya que la variación es un proceso muy lento, y la selección natural no puede actuar hasta que no surjan {178} variaciones favorables y hasta que alguna modificación de uno o más de los habitantes pueda llenar mejor un lugar en la economía natural del país. Y tales nuevos lugares dependerán de cambios lentos en el clima, o de la inmigración ocasional de nuevos habitantes, y, probablemente, en un grado aún más importante, de que algunos de los antiguos habitantes se modifiquen lentamente, con las nuevas formas así producidas y las antiguas actuando y reaccionando entre sí. De modo que, en cualquier región y en cualquier momento, solo deberíamos ver unas pocas especies que presenten ligeras modificaciones de estructura en cierto grado permanentes; y esto, sin duda, es lo que observamos.

En segundo lugar, áreas que ahora son continuas debieron haber existido a menudo, en épocas recientes, en porciones aisladas, en las cuales muchas formas, especialmente entre las clases que se unen para cada nacimiento y se desplazan mucho, pueden haberse vuelto suficientemente distintas por separado como para ser consideradas especies representativas. En este caso, debieron haber existido anteriormente variedades intermedias entre las diversas especies representativas y su antecesor común en cada porción fragmentada de la tierra, pero estos enlaces habrán sido desplazados y exterminados durante el proceso de selección natural, de modo que ya no existirán en estado vivo.

En tercer lugar, cuando dos o más variedades se han formado en diferentes partes de un área estrictamente continua, es probable que al principio se hayan formado variedades intermedias en las zonas intermedias, pero generalmente habrán tenido una corta duración. Porque estas variedades intermedias, por las razones ya expuestas (es decir, por lo que sabemos de la distribución actual de especies estrechamente afines o representativas, y también de variedades reconocidas), existirán en las zonas intermedias en menor número que las variedades que {179} tienden a conectar. Por esta causa únicamente, las variedades intermedias serán propensas a la exterminación accidental; y durante el proceso de modificación adicional por selección natural, casi con certeza serán superadas y desplazadas por las formas que conectan; pues estas, al existir en mayor número, presentarán en conjunto más variación, y así serán mejoradas aún más por selección natural y obtendrán mayores ventajas.

Por último, si consideramos no un solo momento, sino todo el tiempo, si mi teoría es cierta, innumerables variedades intermedias, que enlazan muy estrechamente a todas las especies de un mismo grupo, debieron haber existido sin duda; pero el propio proceso de selección natural tiende constantemente, como se ha señalado tantas veces, a exterminar las formas parentales y los enlaces intermedios. En consecuencia, la evidencia de su existencia pasada solo podría encontrarse entre los restos fósiles, los cuales se conservan, como intentaremos mostrar en un capítulo futuro, en un registro sumamente imperfecto e intermitente.

Sobre el origen y las transiciones de los seres orgánicos con hábitos y estructuras peculiares.—Los opositores a ideas como las que sostengo han preguntado, por ejemplo, cómo podría haberse transformado un animal terrestre carnívoro en uno con hábitos acuáticos; pues ¿cómo podría el animal, en su estado transicional, haber subsistido? Sería fácil demostrar que dentro del mismo grupo existen animales carnívoros con todos los grados intermedios entre hábitos verdaderamente acuáticos y estrictamente terrestres; y como cada uno sobrevive por una lucha por la vida, es evidente que cada uno está bien adaptado en sus hábitos a su lugar en la naturaleza. Consideremos la Mustela vison de Norteamérica, que tiene pies palmeados y se asemeja a una nutria en su pelaje, patas cortas y forma de la cola; durante el verano este animal {180} se sumerge y se alimenta de peces, pero durante el largo invierno abandona las aguas heladas y caza, como otros turones, ratones y animales terrestres. Si se hubiera tomado un caso diferente, y se hubiera preguntado cómo podría un cuadrúpedo insectívoro haberse transformado en un murciélago volador, la cuestión habría sido mucho más difícil, y no podría haber dado respuesta alguna. Sin embargo, creo que tales dificultades tienen muy poco peso.

Aquí, como en otras ocasiones, me encuentro en clara desventaja, pues de los muchos casos notables que he recopilado, solo puedo dar uno o dos ejemplos de hábitos y estructuras transicionales en especies estrechamente afines del mismo género; y de hábitos diversificados, ya sean constantes u ocasionales, en la misma especie. Y me parece que nada menos que una larga lista de tales casos sería suficiente para disminuir la dificultad en un caso particular como el del murciélago.

Observemos la familia de las ardillas; aquí encontramos la más fina gradación desde animales con las colas apenas aplanadas, y desde otros, como ha señalado Sir J. Richardson, con la parte posterior de sus cuerpos algo ancha y con la piel de los costados bastante holgada, hasta las llamadas ardillas voladoras; y las ardillas voladoras tienen sus extremidades e incluso la base de la cola unidas por una amplia extensión de piel, que les sirve de paracaídas y les permite deslizarse por el aire a una distancia asombrosa de un árbol a otro. No podemos dudar de que cada estructura es útil para cada tipo de ardilla en su propio país, al permitirle escapar de aves o bestias de presa, o recolectar alimento más rápidamente, o, como hay razones para creer, al disminuir el peligro de caídas ocasionales. Pero de este hecho no se sigue que la estructura de cada ardilla sea la mejor que se pueda concebir bajo todas las condiciones naturales. Si el clima y la vegetación cambian, si otros roedores competidores o nuevas bestias de presa inmigran, o las antiguas se modifican, toda analogía nos llevaría a creer que al menos algunas de las ardillas disminuirían en número o se extinguirían, a menos que también se modificaran y mejoraran en su estructura de manera correspondiente. Por lo tanto, no veo dificultad alguna, especialmente bajo condiciones cambiantes de vida, en la preservación continua de individuos con membranas laterales cada vez más desarrolladas, siendo cada modificación útil, cada una propagada, hasta que por los efectos acumulados de este proceso de selección natural, se produjera una ardilla voladora perfecta.

Ahora observemos al Galeopithecus o lémur volador, que antes fue erróneamente clasificado entre los murciélagos. Posee una membrana lateral extremadamente ancha, que se extiende desde las comisuras de la mandíbula hasta la cola, incluyendo las extremidades y los dedos alargados: la membrana lateral también está provista de un músculo extensor. Aunque actualmente no existen eslabones graduales de estructura, aptos para deslizarse por el aire, que conecten al Galeopithecus con los demás Lemúridos, no veo dificultad en suponer que tales eslabones existieron antes, y que cada uno se formó por los mismos pasos que en el caso de las ardillas voladoras menos perfectas; y que cada grado de estructura fue útil para su poseedor. Tampoco veo dificultad insuperable en creer que es posible que los dedos y el antebrazo unidos por membrana del Galeopithecus pudieran alargarse mucho mediante selección natural; y esto, en lo que respecta a los órganos de vuelo, lo convertiría en un murciélago. En los murciélagos que tienen la membrana alar extendida desde la parte superior del hombro hasta la cola, incluyendo las patas traseras, quizá vemos rastros de un aparato originalmente construido para deslizarse por el aire más que para volar.

Si una docena de géneros de aves se hubieran extinguido o fueran desconocidos, ¿quién se habría atrevido a suponer que podrían haber existido aves que usaran sus alas únicamente como aletas, como el pato cabezón (Micropterus de Eyton); como aletas en el agua y patas delanteras en tierra, como el pingüino; como velas, como el avestruz; y funcionalmente para ningún propósito, como el Apteryx? Sin embargo, la estructura de cada una de estas aves es buena para ella, bajo las condiciones de vida a las que está expuesta, pues cada una debe sobrevivir luchando; pero no es necesariamente la mejor posible bajo todas las condiciones imaginables. No debe inferirse de estas observaciones que alguno de los grados de estructura alar aquí mencionados, que quizás todos hayan resultado del desuso, indique los pasos naturales por los que las aves han adquirido su perfecto poder de vuelo; pero al menos sirven para mostrar cuán diversos medios de transición son posibles.

Viendo que algunos miembros de clases respiradoras de agua como los crustáceos y moluscos están adaptados para vivir en tierra; y viendo que tenemos aves y mamíferos voladores, insectos voladores de los tipos más diversos, y que antes hubo reptiles voladores, es concebible que los peces voladores, que ahora se deslizan lejos por el aire, elevándose y girando ligeramente con la ayuda de sus aletas vibrantes, podrían haberse modificado hasta convertirse en animales perfectamente alados. Si esto se hubiera logrado, ¿quién habría imaginado que en un estado transicional temprano fueron habitantes del océano abierto, y que usaron sus órganos incipientes de vuelo exclusivamente, hasta donde sabemos, para escapar de ser devorados por otros peces?

Cuando vemos una estructura altamente perfeccionada para algún hábito particular, como las alas de un ave para volar, debemos tener en cuenta que los animales que muestran los primeros grados transicionales de la estructura rara vez continuarán existiendo hasta la actualidad, pues habrán sido reemplazados por el mismo proceso de perfeccionamiento mediante selección natural. Además, podemos concluir que los grados transicionales entre estructuras adaptadas para hábitos de vida muy diferentes rara vez se habrán desarrollado en un período temprano en gran número y bajo muchas formas subordinadas. Así, para volver a nuestro ejemplo imaginario del pez volador, no parece probable que peces capaces de verdadero vuelo se hayan desarrollado bajo muchas formas subordinadas, para capturar presas de muchos tipos de diversas maneras, en tierra y en agua, hasta que sus órganos de vuelo hayan alcanzado un alto grado de perfección, de modo que les hayan dado una ventaja decidida sobre otros animales en la lucha por la vida. Por lo tanto, la posibilidad de descubrir especies con grados transicionales de estructura en estado fósil siempre será menor, por haber existido en menor número, que en el caso de especies con estructuras plenamente desarrolladas.

Daré ahora dos o tres ejemplos de hábitos diversificados y de hábitos cambiados en individuos de la misma especie. Cuando ocurre cualquiera de estos casos, sería fácil para la selección natural adaptar al animal, mediante alguna modificación de su estructura, a sus hábitos cambiados, o exclusivamente a uno de sus varios hábitos diferentes. Pero es difícil decir, y para nosotros es irrelevante, si generalmente los hábitos cambian primero y la estructura después; o si ligeras modificaciones de la estructura conducen a hábitos cambiados; probablemente ambos cambian a menudo casi simultáneamente. De casos de hábitos cambiados bastará con aludir a los muchos insectos británicos que ahora se alimentan de plantas exóticas, o exclusivamente de sustancias artificiales. De hábitos diversificados podrían darse innumerables ejemplos: he observado muchas veces a un atrapamoscas tirano (Saurophagus sulphuratus) en Sudamérica, suspendido sobre un punto y luego desplazándose a otro, como un cernícalo, y en otras ocasiones permaneciendo quieto en la orilla del agua, y luego lanzándose como un martín pescador sobre un pez. En nuestro país, el carbonero común (Parus major) puede verse trepando por las ramas, casi como un trepador; a menudo, como un alcaudón, mata pequeños pájaros a golpes en la cabeza; y muchas veces lo he visto y oído golpear semillas de tejo sobre una rama, rompiéndolas así como un agateador. En Norteamérica, Hearne vio a un oso negro nadando durante horas con la boca muy abierta, capturando así, casi como una ballena, insectos en el agua.

Como a veces vemos individuos de una especie siguiendo hábitos muy diferentes de los de su propia especie y de otras especies del mismo género, podríamos esperar, según mi teoría, que tales individuos ocasionalmente hayan dado origen a nuevas especies, con hábitos anómalos, y con su estructura ligeramente o considerablemente modificada respecto a su tipo original. Y tales casos ocurren en la naturaleza. ¿Puede darse un ejemplo más notable de adaptación que el de un pájaro carpintero para trepar árboles y capturar insectos en las grietas de la corteza? Sin embargo, en Norteamérica hay pájaros carpinteros que se alimentan en gran parte de frutas, y otros con alas alargadas que persiguen insectos en vuelo; y en las llanuras de La Plata, donde no crece un solo árbol, hay un pájaro carpintero, que en todos los aspectos esenciales de su organización, incluso en su coloración, en el tono áspero de su voz y en su vuelo ondulante, me indicó claramente su estrecha relación sanguínea con nuestras especies comunes; ¡sin embargo, es un pájaro carpintero que nunca trepa a un árbol!

Los petreles son las aves más aéreas y oceánicas, sin embargo, en los tranquilos canales de Tierra del Fuego, el Puffinuria berardi, en sus hábitos generales, en su asombroso poder de buceo, su manera de nadar y de volar cuando, a disgusto, emprende el vuelo, sería confundido por cualquiera con un alca o un somormujo; no obstante, es esencialmente un petrel, aunque con muchas partes de su organización profundamente modificadas. Por otro lado, el observador más agudo, al examinar el cuerpo muerto del mirlo acuático, nunca habría sospechado sus hábitos subacuáticos; sin embargo, este miembro anómalo de la estrictamente terrestre familia de los túrdidos subsiste completamente buceando,—aferrándose a las piedras con los pies y usando las alas bajo el agua.

Quien crea que cada ser ha sido creado tal como lo vemos ahora, debe haberse sentido sorprendido en ocasiones al encontrarse con un animal cuyas costumbres y estructura no concuerdan en absoluto. ¿Qué puede ser más evidente que los pies palmeados de los patos y gansos están formados para nadar? Sin embargo, existen gansos de las tierras altas con pies palmeados que rara vez o nunca se acercan al agua; y nadie, excepto Audubon, ha visto al ave fragata, que tiene los cuatro dedos palmeados, posarse sobre la superficie del mar. Por otro lado, los somormujos y las fochas son eminentemente acuáticos, aunque sus dedos solo están bordeados por una membrana. ¿Qué parece más claro que los largos dedos de las aves zancudas están formados para caminar sobre pantanos y plantas flotantes? Sin embargo, la gallineta es casi tan acuática como la focha; y el rascón es casi tan terrestre como la codorniz o la perdiz. En estos casos, y podrían citarse muchos otros, las costumbres han cambiado sin que haya habido un cambio correspondiente en la estructura. Puede decirse que los pies palmeados del ganso de las tierras altas se han vuelto rudimentarios en función, aunque no en estructura. En el ave fragata, la membrana profundamente ahuecada entre los dedos muestra que la estructura ha comenzado a cambiar.

Quien crea en actos de creación separados e innumerables dirá que, en estos casos, ha complacido al Creador hacer que un ser de un tipo ocupe el lugar de otro de diferente tipo; pero esto me parece solo {186} una manera solemne de enunciar el hecho. Quien cree en la lucha por la existencia y en el principio de la selección natural, reconocerá que todo ser orgánico se esfuerza constantemente por aumentar en número; y que si algún ser varía aunque sea mínimamente, ya sea en costumbres o en estructura, y así obtiene una ventaja sobre algún otro habitante del país, ocupará el lugar de ese habitante, por diferente que sea de su propio lugar original. Por lo tanto, no le sorprenderá que existan gansos y aves fragata con pies palmeados, viviendo en tierra seca o posándose muy raramente sobre el agua; que existan rascón de dedos largos viviendo en praderas en vez de en pantanos; que existan pájaros carpinteros donde no crece ni un solo árbol; que existan mirlos buceadores y petreles con costumbres de alcas.

Órganos de perfección y complicación extremas.—Suponer que el ojo, con todos sus inimitables mecanismos para ajustar el enfoque a diferentes distancias, para admitir distintas cantidades de luz y para corregir la aberración esférica y cromática, pudo haberse formado por selección natural, parece, confieso libremente, absurdo en el más alto grado posible. Sin embargo, la razón me dice que, si pueden demostrarse numerosas gradaciones desde un ojo perfecto y complejo hasta uno muy imperfecto y simple, siendo cada grado útil para su poseedor; si además, el ojo varía aunque sea ligeramente, y esas variaciones se heredan, como ciertamente ocurre; y si cualquier variación o modificación en el órgano resulta útil para un animal bajo condiciones cambiantes de vida, entonces la dificultad de creer que un ojo perfecto y complejo pudo formarse por selección natural, aunque insuperable para nuestra imaginación, difícilmente puede considerarse real. Cómo un nervio llega a ser sensible a {187} la luz, nos concierne apenas más que cómo se originó la vida misma; pero puedo señalar que varios hechos me hacen sospechar que cualquier nervio sensible puede volverse sensible a la luz, y también a esas vibraciones más gruesas del aire que producen el sonido.

Al buscar las gradaciones por las cuales un órgano en cualquier especie ha sido perfeccionado, deberíamos mirar exclusivamente a sus antepasados directos; pero esto casi nunca es posible, y nos vemos obligados en cada caso a observar especies del mismo grupo, es decir, a los descendientes colaterales de un mismo antepasado original, para ver qué gradaciones son posibles y con la esperanza de que algunas gradaciones hayan sido transmitidas desde las primeras etapas de la descendencia, en un estado inalterado o poco alterado. Entre los Vertebrados actuales, encontramos solo una pequeña cantidad de gradación en la estructura del ojo, y de las especies fósiles nada podemos aprender al respecto. En esta gran clase probablemente tendríamos que descender mucho más allá del estrato fosilífero más bajo conocido para descubrir las etapas iniciales mediante las cuales el ojo ha sido perfeccionado.

En los articulados podemos comenzar una serie con un nervio óptico simplemente recubierto de pigmento y sin ningún otro mecanismo; y desde este estado bajo, pueden demostrarse numerosas gradaciones de estructura, ramificándose en dos líneas fundamentalmente diferentes, hasta alcanzar un grado moderadamente alto de perfección. En ciertos crustáceos, por ejemplo, hay una doble córnea, la interna dividida en facetas, dentro de cada una de las cuales hay una hinchazón en forma de lente. En otros crustáceos, los conos transparentes recubiertos de pigmento, que propiamente solo actúan excluyendo haces laterales de luz, son convexos en sus extremos superiores y deben actuar por convergencia; y en sus extremos inferiores parece haber una sustancia vítrea imperfecta. {188} Con estos hechos, aquí expuestos de manera demasiado breve e incompleta, que muestran que existe una gran diversidad gradual en los ojos de los crustáceos actuales, y teniendo en cuenta cuán pequeño es el número de animales vivos en proporción a los que se han extinguido, no veo gran dificultad (no mayor que en el caso de muchas otras estructuras) en creer que la selección natural ha transformado el simple aparato de un nervio óptico recubierto de pigmento e investido por una membrana transparente, en un instrumento óptico tan perfecto como el que posee cualquier miembro de la gran clase de los articulados.

Quien llegue hasta aquí, si al terminar este tratado encuentra que grandes conjuntos de hechos, de otro modo inexplicables, pueden ser explicados por la teoría de la descendencia, no debería dudar en ir más allá y admitir que una estructura tan perfecta como el ojo de un águila podría formarse por selección natural, aunque en este caso no conozca ninguno de los grados de transición. La razón debería dominar a la imaginación; aunque yo mismo he sentido la dificultad tan intensamente que no me sorprende ningún grado de vacilación al extender el principio de la selección natural a tales extremos sorprendentes.

Es casi imposible evitar comparar el ojo con un telescopio. Sabemos que este instrumento ha sido perfeccionado por los continuos esfuerzos de los intelectos humanos más elevados; y naturalmente inferimos que el ojo ha sido formado por un proceso algo análogo. Pero, ¿no será esta inferencia presuntuosa? ¿Tenemos derecho a suponer que el Creador obra mediante poderes intelectuales semejantes a los del hombre? Si debemos comparar el ojo con un instrumento óptico, deberíamos imaginar una gruesa capa de tejido transparente, con un nervio sensible a la luz debajo, y luego suponer que cada parte de esta capa cambia continuamente {189} y lentamente en densidad, de modo que se separe en capas de diferentes densidades y grosores, colocadas a distintas distancias entre sí, y con las superficies de cada capa cambiando lentamente de forma. Además, debemos suponer que existe un poder siempre atento, observando cada leve alteración accidental en las capas transparentes; y seleccionando cuidadosamente cada alteración que, bajo circunstancias variadas, pueda de algún modo, o en algún grado, tender a producir una imagen más nítida. Debemos suponer que cada nuevo estado del instrumento se multiplica por millones; y que cada uno se conserva hasta que se produce uno mejor, y entonces los antiguos se destruyen. En los seres vivos, la variación causará las leves alteraciones, la generación las multiplicará casi infinitamente, y la selección natural elegirá con infalible destreza cada mejora. Que este proceso continúe durante millones y millones de años; y durante cada año, en millones de individuos de muchas clases; ¿y acaso no podemos creer que así podría formarse un instrumento óptico viviente tan superior a uno de vidrio como lo son las obras del Creador respecto a las del hombre?

Si pudiera demostrarse que existe algún órgano complejo que no pudo haberse formado mediante numerosas modificaciones sucesivas y leves, mi teoría se vendría abajo por completo. Pero no puedo encontrar ningún caso así. Sin duda existen muchos órganos de los que no conocemos los grados de transición, especialmente si observamos especies muy aisladas, alrededor de las cuales, según mi teoría, ha habido mucha extinción. O bien, si consideramos un órgano común a todos los miembros de una gran clase, pues en este último caso el órgano debió haberse formado en un período extremadamente remoto, desde el cual se han desarrollado todos los numerosos miembros de la clase; y para descubrir los primeros grados de transición por los que el órgano ha {190} pasado, tendríamos que buscar formas ancestrales muy antiguas, hace mucho tiempo extinguidas.

Debemos ser sumamente cautelosos al concluir que un órgano no pudo haberse formado mediante gradaciones transicionales de algún tipo. Se pueden citar numerosos casos entre los animales inferiores en los que el mismo órgano desempeña al mismo tiempo funciones totalmente distintas; así, el canal alimenticio respira, digiere y excreta en la larva de la libélula y en el pez Cobites. En la Hidra, el animal puede ser vuelto del revés, y entonces la superficie exterior digiere y el estómago respira. En tales casos, la selección natural podría fácilmente especializar, si de ello se obtuviera alguna ventaja, una parte u órgano que hubiera desempeñado dos funciones, para una sola función, y así cambiar por completo su naturaleza mediante pasos insensibles. Dos órganos distintos a veces realizan simultáneamente la misma función en un mismo individuo; por ejemplo, existen peces con branquias que respiran el aire disuelto en el agua, al mismo tiempo que respiran aire libre en sus vejigas natatorias, este último órgano contando con un conducto neumático para su suministro y estando dividido por tabiques altamente vasculares. En estos casos, uno de los dos órganos podría modificarse y perfeccionarse con facilidad para realizar todo el trabajo por sí mismo, siendo asistido durante el proceso de modificación por el otro órgano; y entonces este otro órgano podría modificarse para algún otro propósito completamente distinto, o bien desaparecer por completo.

La ilustración de la vejiga natatoria en los peces es muy adecuada, porque nos muestra claramente el hecho sumamente importante de que un órgano originalmente construido para un propósito, a saber, la flotación, puede convertirse en uno para un propósito completamente diferente, como la respiración. La vejiga natatoria también ha sido adaptada como accesorio de los órganos auditivos de ciertos peces, o, pues no sé cuál es la opinión generalmente aceptada, una parte del aparato auditivo ha sido adaptada como complemento de la vejiga natatoria. Todos los fisiólogos admiten que la vejiga natatoria es homóloga, o "idealmente similar" en posición y estructura, a los pulmones de los animales vertebrados superiores: por lo tanto, no me parece que haya gran dificultad en creer que la selección natural ha convertido efectivamente una vejiga natatoria en un pulmón, u órgano utilizado exclusivamente para la respiración.

En verdad, difícilmente puedo dudar que todos los animales vertebrados que poseen pulmones verdaderos descienden, por generación ordinaria, de un antiguo prototipo, del cual nada sabemos, provisto de un aparato de flotación o vejiga natatoria. Así podemos, según infiero de la interesante descripción de estas partes hecha por el profesor Owen, comprender el extraño hecho de que cada partícula de alimento y bebida que tragamos debe pasar sobre el orificio de la tráquea, con algún riesgo de caer en los pulmones, a pesar del hermoso mecanismo por el cual se cierra la glotis. En los vertebrados superiores, las branquias han desaparecido por completo—las hendiduras a los lados del cuello y el recorrido en forma de lazo de las arterias aún marcan en el embrión su antigua posición. Pero es concebible que las branquias, ahora totalmente perdidas, hayan sido gradualmente adaptadas por selección natural para algún propósito completamente distinto: del mismo modo que, según la opinión de algunos naturalistas de que las branquias y las escamas dorsales de los anélidos son homólogas a las alas y élitros de los insectos, es probable que órganos que en un período muy antiguo sirvieron para la respiración hayan sido realmente convertidos en órganos de vuelo.

Al considerar las transiciones de los órganos, es tan importante tener presente la probabilidad de conversión de una función a otra, que daré un ejemplo más. Los cirrípedos pedunculados tienen dos pequeños pliegues de piel, llamados por mí frenos ovígeros, que sirven, mediante una secreción pegajosa, para retener los huevos hasta que eclosionan dentro del saco. Estos cirrípedos no tienen branquias, toda la superficie del cuerpo y del saco, incluidos los pequeños frenos, sirve para la respiración. Los Balanidae o cirrípedos sésiles, por otro lado, no tienen frenos ovígeros, los huevos yacen sueltos en el fondo del saco, en la bien cerrada concha; pero poseen grandes branquias plegadas. Ahora bien, creo que nadie discutirá que los frenos ovígeros en una familia son estrictamente homólogos a las branquias de la otra familia; de hecho, se gradúan unos en otros. Por lo tanto, no dudo que pequeños pliegues de piel, que originalmente sirvieron como frenos ovígeros, pero que también ayudaron muy levemente en la respiración, hayan sido gradualmente convertidos por selección natural en branquias, simplemente mediante un aumento de su tamaño y la desaparición de sus glándulas adhesivas. Si todos los cirrípedos pedunculados se hubieran extinguido, y ya han sufrido mucha más extinción que los cirrípedos sésiles, ¿quién habría imaginado jamás que las branquias de esta última familia existieron originalmente como órganos para evitar que los huevos fueran arrastrados fuera del saco?

Aunque debemos ser sumamente cautelosos al concluir que algún órgano no pudo haber sido producido por gradaciones transicionales sucesivas, sin duda existen casos graves de dificultad, algunos de los cuales serán discutidos en mi obra futura.

Uno de los más graves es el de los insectos neutros, que a menudo están construidos de manera muy diferente de los machos o de las hembras fértiles; pero este caso será tratado en el próximo capítulo. Los órganos eléctricos de los peces presentan otro caso de dificultad especial; es imposible concebir por qué pasos se han producido estos maravillosos órganos; pero, como han señalado Owen y otros, su estructura íntima se asemeja mucho a la del músculo común; y como se ha demostrado recientemente que las rayas poseen un órgano muy análogo al aparato eléctrico, y sin embargo, según afirma Matteucci, no descargan electricidad alguna, debemos reconocer que somos demasiado ignorantes para argumentar que no es posible ninguna transición de ningún tipo.

Los órganos eléctricos presentan otra dificultad aún más seria; pues sólo se encuentran en una docena de peces, de los cuales varios están muy alejados en sus afinidades. Generalmente, cuando el mismo órgano aparece en varios miembros de la misma clase, especialmente si se trata de miembros con hábitos de vida muy diferentes, podemos atribuir su presencia a la herencia de un ancestro común; y su ausencia en algunos miembros a su pérdida por desuso o selección natural. Pero si los órganos eléctricos hubieran sido heredados de un antiguo progenitor así provisto, podríamos haber esperado que todos los peces eléctricos estuvieran especialmente relacionados entre sí. Tampoco la geología lleva en absoluto a creer que anteriormente la mayoría de los peces poseían órganos eléctricos, que la mayoría de sus descendientes modificados han perdido. La presencia de órganos luminosos en algunos insectos, pertenecientes a diferentes familias y órdenes, ofrece un caso paralelo de dificultad. Podrían citarse otros casos; por ejemplo, en las plantas, el curioso mecanismo de una masa de granos de polen, llevada sobre un pedicelo con una glándula pegajosa en el extremo, es el mismo en Orchis y Asclepias,—géneros casi tan distantes como es posible entre las plantas con flores. En todos estos casos de dos especies muy distintas provistas aparentemente del mismo órgano anómalo, debe observarse que, aunque la apariencia general y la función del órgano puedan ser las mismas, por lo general puede detectarse alguna diferencia fundamental. Me inclino a creer que, de manera muy similar a como dos hombres han dado a veces independientemente con la misma invención, así la selección natural, actuando en beneficio de cada ser y aprovechando variaciones análogas, ha modificado a veces de manera casi idéntica dos partes en dos seres orgánicos, los cuales deben muy poco de su estructura común a la herencia de un mismo ancestro.

Aunque en muchos casos es sumamente difícil conjeturar mediante qué transiciones los órganos han llegado a su estado actual; sin embargo, considerando que la proporción de formas vivientes y conocidas respecto a las extintas y desconocidas es muy pequeña, me ha sorprendido lo raro que es poder nombrar un órgano hacia el cual no se conozca ningún grado transicional que conduzca. La verdad de esta observación se demuestra, en efecto, por aquel antiguo pero algo exagerado principio de la historia natural de "Natura non facit saltum". Encontramos esta admisión en los escritos de casi todos los naturalistas experimentados; o, como bien lo ha expresado Milne Edwards, la naturaleza es pródiga en variedad, pero avara en innovación. ¿Por qué, según la teoría de la Creación, debería ser así? ¿Por qué todas las partes y órganos de muchos seres independientes, cada uno supuesto haber sido creado separadamente para su lugar propio en la naturaleza, están tan comúnmente ligados entre sí por pasos graduales? ¿Por qué la naturaleza no habría dado un salto de una estructura a otra? Según la teoría de la selección natural, podemos comprender claramente por qué no lo hace; pues la selección natural sólo puede actuar aprovechando ligeras variaciones sucesivas; nunca puede dar un salto, sino que debe avanzar por los pasos más cortos y lentos.

Órganos de poca importancia aparente.—Como la selección natural actúa mediante la vida y la muerte,—por la preservación de los individuos con alguna variación favorable y por la destrucción de aquellos con alguna desviación desfavorable de la estructura,—a veces he sentido gran dificultad en comprender el origen de partes simples, cuya importancia no parece suficiente para provocar la preservación de individuos que varían sucesivamente. En este aspecto, a veces he experimentado tanta dificultad, aunque de un tipo muy diferente, como en el caso de un órgano tan perfecto y complejo como el ojo.

En primer lugar, somos demasiado ignorantes respecto a toda la economía de cualquier ser orgánico, como para afirmar qué modificaciones leves serían importantes o no. En un capítulo anterior he dado ejemplos de caracteres sumamente insignificantes, como la pelusa en los frutos y el color de su pulpa, que, al determinar los ataques de insectos o al estar correlacionados con diferencias constitucionales, podrían ciertamente ser afectados por la selección natural. La cola de la jirafa parece un matamoscas construido artificialmente; y al principio parece increíble que esto haya podido adaptarse a su propósito actual mediante sucesivas y pequeñas modificaciones, cada vez mejores, para un fin tan insignificante como espantar moscas; sin embargo, deberíamos detenernos antes de ser demasiado categóricos incluso en este caso, pues sabemos que la distribución y existencia del ganado y otros animales en Sudamérica depende absolutamente de su capacidad para resistir los ataques de insectos: de modo que los individuos que pudieran defenderse de estos pequeños enemigos, por cualquier medio, serían capaces de explorar nuevos pastizales y así obtener una gran ventaja. No es que los grandes cuadrúpedos sean realmente destruidos (salvo en algunos casos raros) por las moscas, pero son acosados incesantemente y su fuerza disminuye, por lo que son más propensos a enfermarse, o no están tan bien preparados, en una próxima escasez, para buscar alimento o escapar de los animales de presa.

Órganos que ahora tienen poca importancia probablemente en algunos casos fueron de gran importancia para un antepasado temprano y, después de haber sido perfeccionados lentamente en un período anterior, han sido transmitidos en casi el mismo estado, aunque ahora sean de muy poca utilidad; y cualquier desviación realmente perjudicial en su estructura siempre habrá sido controlada por la selección natural. Al ver cuán importante es la cola como órgano de locomoción en la mayoría de los animales acuáticos, su presencia general y uso para muchos propósitos en tantos animales terrestres, que en sus pulmones o vejigas natatorias modificadas delatan su origen acuático, tal vez pueda explicarse de este modo. Una cola bien desarrollada formada en un animal acuático podría posteriormente ser utilizada para todo tipo de propósitos, como matamoscas, órgano de prensión o como ayuda para girar, como ocurre con el perro, aunque la ayuda debe ser leve, pues la liebre, con apenas cola, puede girar con suficiente rapidez.

En segundo lugar, a veces podemos atribuir importancia a caracteres que en realidad tienen muy poca, y que se han originado por causas completamente secundarias, independientemente de la selección natural. Debemos recordar que el clima, la alimentación, etc., probablemente tienen alguna pequeña influencia directa sobre la organización; que los caracteres reaparecen por la ley de reversión; que la correlación de crecimiento ha tenido una influencia muy importante en la modificación de varias estructuras; y finalmente, que la selección sexual a menudo ha modificado en gran medida los caracteres externos de los animales dotados de voluntad, para dar ventaja a un macho en la lucha con otro o para atraer a las hembras. Además, cuando una modificación de la estructura ha surgido principalmente por las causas mencionadas u otras desconocidas, puede que al principio no haya sido ventajosa para la especie, pero posteriormente pudo haber sido aprovechada por los descendientes de la especie bajo nuevas condiciones de vida y con hábitos recién adquiridos.

Para dar algunos ejemplos que ilustren estas últimas observaciones. Si solo existieran pájaros carpinteros verdes, y no supiéramos que hay muchas especies negras y manchadas, me atrevería a decir que pensaríamos que el color verde es una hermosa adaptación para ocultar a este pájaro, que frecuenta los árboles, de sus enemigos; y en consecuencia, que es un carácter importante y que pudo haber sido adquirido mediante selección natural; pero, en realidad, no tengo duda de que el color se debe a alguna causa completamente distinta, probablemente a la selección sexual. Un bambú rastrero en el archipiélago malayo trepa los árboles más altos con la ayuda de ganchos exquisitamente formados que se agrupan alrededor de los extremos de las ramas, y este mecanismo, sin duda, es de gran utilidad para la planta; pero como vemos ganchos casi similares en muchos árboles que no son trepadores, los ganchos del bambú pueden haber surgido por leyes desconocidas del crecimiento, y luego haber sido aprovechados por la planta al modificarse y convertirse en trepadora. La piel desnuda en la cabeza de un buitre suele considerarse una adaptación directa para revolcarse en la putrefacción; y puede que así sea, o tal vez se deba a la acción directa de la materia putrefacta; pero debemos ser muy cautelosos al sacar tales conclusiones, cuando vemos que la piel en la cabeza del pavo macho, que se alimenta limpiamente, también es desnuda. Las suturas en los cráneos de los mamíferos jóvenes se han presentado como una hermosa adaptación para facilitar el parto, y sin duda lo facilitan, o pueden ser indispensables para este acto; pero como las suturas se presentan en los cráneos de aves y reptiles jóvenes, que solo deben salir de un huevo roto, podemos inferir que esta estructura ha surgido por leyes del crecimiento, y ha sido aprovechada en el parto de los animales superiores.

Somos profundamente ignorantes de las causas que producen variaciones leves e insignificantes; y tomamos conciencia inmediata de esto al reflexionar sobre las diferencias en las razas de nuestros animales domésticos en diferentes países,—especialmente en los países menos civilizados donde ha habido muy poca selección artificial. Observadores cuidadosos están convencidos de que un clima húmedo afecta el crecimiento del pelo, y que con el pelo los cuernos están correlacionados. Las razas de montaña siempre difieren de las razas de llanura; y un país montañoso probablemente afectaría las extremidades posteriores por el mayor uso, e incluso posiblemente la forma de la pelvis; y entonces, por la ley de variación homóloga, probablemente se afectarían también las extremidades anteriores e incluso la cabeza. La forma de la pelvis, además, podría afectar por presión la forma de la cabeza del joven en el útero. La respiración laboriosa necesaria en regiones elevadas, creemos tener motivos para suponer, aumentaría el tamaño del tórax; y nuevamente la correlación entraría en juego. Los animales mantenidos por pueblos nómadas en diferentes países a menudo deben luchar por su propia subsistencia, y estarían expuestos en cierta medida a la selección natural, y los individuos con constituciones ligeramente diferentes tendrían más éxito bajo diferentes climas; y hay razones para creer que la constitución y el color están correlacionados. Un buen observador también afirma que en el ganado la susceptibilidad a los ataques de moscas está correlacionada con el color, así como la propensión a ser envenenado por ciertas plantas; de modo que el color estaría así sometido a la acción de la selección natural. Pero somos demasiado ignorantes para especular sobre la importancia relativa de las diversas leyes conocidas y desconocidas de la variación; y solo he aludido a ellas aquí para mostrar que, si no podemos explicar las diferencias características de nuestras razas domésticas, que sin embargo generalmente admitimos que han surgido por generación ordinaria, no deberíamos dar demasiada importancia a nuestra ignorancia sobre la causa precisa de las pequeñas diferencias análogas entre especies. Podría haber aducido con el mismo propósito las diferencias entre las razas humanas, que son tan marcadas; puedo añadir que aparentemente se puede arrojar alguna luz sobre el origen de estas diferencias, principalmente a través de la selección sexual de un tipo particular, pero sin entrar aquí en detalles extensos, mi razonamiento parecería frívolo.

Las observaciones anteriores me llevan a decir unas pocas palabras sobre la protesta que algunos naturalistas han hecho recientemente contra la doctrina utilitarista de que cada detalle de la estructura ha sido producido para el beneficio de su poseedor. Ellos creen que muchas estructuras han sido creadas por su belleza a los ojos del hombre, o simplemente por variedad. Esta doctrina, si fuera cierta, sería absolutamente fatal para mi teoría. Sin embargo, admito plenamente que muchas estructuras no son de utilidad directa para sus poseedores. Las condiciones físicas probablemente han tenido algún pequeño efecto sobre la estructura, independientemente de cualquier beneficio así obtenido. La correlación de crecimiento sin duda ha desempeñado un papel muy importante, y una modificación útil de una parte a menudo ha traído consigo cambios diversos en otras partes sin utilidad directa. Así también, caracteres que antes fueron útiles, o que antes surgieron por correlación de crecimiento, o por alguna otra causa desconocida, pueden reaparecer por la ley de reversión, aunque ahora no tengan utilidad directa. Los efectos de la selección sexual, cuando se manifiestan en la belleza para atraer a las hembras, solo pueden considerarse útiles en un sentido algo forzado. Pero la consideración más importante es que la mayor parte de la organización de cada ser se debe simplemente a la herencia; y, en consecuencia, aunque cada ser indudablemente está bien adaptado a su lugar en la naturaleza, muchas estructuras ahora no tienen relación directa con los hábitos de vida de cada especie. Así, difícilmente podemos creer que las patas palmeadas del ganso de las tierras altas o del ave fragata sean de utilidad especial para estas aves; no podemos creer que los mismos huesos en el brazo del mono, en la pata delantera del caballo, en el ala del murciélago y en la aleta de la foca sean de utilidad especial para estos animales. Podemos atribuir con seguridad estas estructuras a la herencia. Pero para el progenitor del ganso de las tierras altas y del ave fragata, las patas palmeadas sin duda fueron tan útiles como lo son ahora para las aves más acuáticas que existen. Así, podemos creer que el progenitor de la foca no tenía una aleta, sino un pie con cinco dedos adaptado para caminar o agarrar; y podemos aventurarnos a creer además que los diversos huesos en las extremidades del mono, el caballo y el murciélago, que han sido heredados de un antepasado común, fueron antes de utilidad más especial para ese progenitor, o sus progenitores, que lo que son ahora para estos animales de hábitos tan diversos. Por lo tanto, podemos inferir que estos diversos huesos podrían haber sido adquiridos por selección natural, sometidos antes, como ahora, a las diversas leyes de la herencia, reversión, correlación de crecimiento, etc. Así, cada detalle de la estructura de cada ser viviente (haciendo alguna pequeña concesión a la acción directa de las condiciones físicas) puede considerarse, o bien como de utilidad especial para alguna forma ancestral, o como de utilidad especial ahora para los descendientes de esa forma—ya sea de manera directa, o indirectamente a través de las complejas leyes del crecimiento.

La selección natural no puede producir ninguna modificación en ninguna especie exclusivamente para el bien de otra especie; aunque en toda la naturaleza una especie aprovecha y se beneficia constantemente de la estructura de otra. Pero la selección natural puede y a menudo produce estructuras para el daño directo de otras especies, como vemos en el colmillo de la víbora y en el ovipositor del icneumón, por el cual sus huevos son depositados en los cuerpos vivos de otros insectos. Si pudiera demostrarse que alguna parte de la estructura de cualquier especie ha sido formada para el exclusivo beneficio de otra especie, ello aniquilaría mi teoría, pues tal cosa no podría haber sido producida por selección natural. Aunque en obras de historia natural pueden encontrarse muchas afirmaciones en este sentido, no puedo encontrar ni una sola que me parezca de algún peso. Se admite que la serpiente de cascabel tiene un colmillo venenoso para su propia defensa y para la destrucción de sus presas; pero algunos autores suponen que al mismo tiempo esta serpiente está provista de un cascabel para su propio perjuicio, es decir, para advertir a su presa y que escape. Yo estaría casi tan dispuesto a creer que el gato enrosca la punta de su cola cuando se prepara para saltar, con el fin de advertir al ratón condenado. Pero no tengo espacio aquí para entrar en este y otros casos semejantes.

La selección natural nunca producirá en un ser nada que le sea perjudicial, pues la selección natural actúa únicamente por y para el bien de cada uno. Ningún órgano será formado, como ha señalado Paley, con el propósito de causar dolor o de hacer daño a su poseedor. Si se hace un balance justo entre el bien y el mal causado por cada parte, en conjunto se hallará que cada una es ventajosa. Con el paso del tiempo, bajo condiciones cambiantes de vida, si alguna parte llega a ser perjudicial, será modificada; o si no lo es, el ser se extinguirá, como se han extinguido miríadas.

La selección natural solo tiende a hacer que cada ser orgánico sea tan perfecto como, o ligeramente más perfecto que, los otros habitantes del mismo país con los que debe luchar por la existencia. Y vemos que este es el grado de perfección alcanzado en la naturaleza. Las producciones endémicas de Nueva Zelanda, por ejemplo, son perfectas unas en comparación con otras; pero ahora están cediendo rápidamente ante las legiones avanzadas de plantas y animales introducidos desde Europa. La selección natural no producirá perfección absoluta, ni siempre encontramos, hasta donde podemos juzgar, este alto estándar en la naturaleza. Se dice, con gran autoridad, que la corrección para la aberración de la luz no es perfecta ni siquiera en ese órgano tan perfecto que es el ojo. Si nuestra razón nos lleva a admirar con entusiasmo una multitud de ingeniosos artificios en la naturaleza, esa misma razón nos dice, aunque fácilmente podemos errar en ambos sentidos, que otros artificios son menos perfectos. ¿Podemos considerar como perfecto el aguijón de la avispa o de la abeja, que, cuando se usa contra muchos animales atacantes, no puede ser retirado debido a las serraciones orientadas hacia atrás, y así inevitablemente causa la muerte del insecto al arrancarle las vísceras?

Si consideramos el aguijón de la abeja como algo que existía originalmente en un remoto antepasado como un instrumento perforador y aserrado, como el que poseen tantos miembros del mismo gran orden, y que ha sido modificado pero no perfeccionado para su propósito actual, con el veneno adaptado originalmente para causar agallas y posteriormente intensificado, quizá podamos entender por qué el uso del aguijón causa tan a menudo la muerte del propio insecto: pues si en conjunto la capacidad de picar es útil para la comunidad, cumplirá todos los requisitos de la selección natural, aunque ocasione la muerte de algunos pocos miembros. Si admiramos el maravilloso poder de olfato por el cual los machos de muchos insectos encuentran a sus hembras, ¿podemos admirar la producción, para este único fin, de miles de zánganos que son completamente inútiles para la comunidad en cualquier otro aspecto y que finalmente son sacrificados por sus laboriosas y estériles hermanas? Puede ser difícil, pero debemos admirar el feroz odio instintivo de la abeja reina, que la impulsa instantáneamente a destruir a las jóvenes reinas, sus hijas, tan pronto como nacen, o a perecer ella misma en el combate; pues indudablemente esto es para el bien de la comunidad; y el amor materno o el odio materno, aunque este último afortunadamente es muy raro, es lo mismo para el inexorable principio de la selección natural. Si admiramos los ingeniosos mecanismos por los cuales las flores de la orquídea y de muchas otras plantas son fertilizadas por medio de insectos, ¿podemos considerar igualmente perfecto el elaborado proceso por el cual nuestros pinos producen densas nubes de polen, para que unos pocos granos sean llevados por una brisa fortuita hasta los óvulos?

Resumen del capítulo.—En este capítulo hemos discutido algunas de las dificultades y objeciones que pueden plantearse contra mi teoría. Muchas de ellas son muy serias; pero creo que en la discusión se ha arrojado luz sobre varios hechos que, bajo la teoría de actos independientes de creación, resultan completamente oscuros. Hemos visto que las especies, en cualquier período, no son indefinidamente variables y no están unidas entre sí por una multitud de gradaciones intermedias, en parte porque el proceso de selección natural siempre será muy lento y actuará, en un momento dado, solo sobre unas pocas formas; y en parte porque el propio proceso de selección natural casi implica el reemplazo y la extinción continuos de las gradaciones precedentes e intermedias. Las especies estrechamente emparentadas que ahora viven en un área continua, a menudo debieron formarse cuando el área no era continua y cuando las condiciones de vida no se graduaban insensiblemente de una parte a otra. Cuando se forman dos variedades en dos distritos de un área continua, a menudo se formará una variedad intermedia, adaptada a una zona intermedia; pero, por las razones expuestas, la variedad intermedia usualmente existirá en menor número que las dos formas que conecta; en consecuencia, estas dos últimas, al continuar modificándose y existir en mayor número, tendrán una gran ventaja sobre la menos numerosa variedad intermedia, y así generalmente lograrán reemplazarla y exterminarla.

Hemos visto en este capítulo cuán cautelosos debemos ser al concluir que los hábitos de vida más diferentes no podrían transformarse gradualmente unos en otros; que un murciélago, por ejemplo, no podría haberse formado por selección natural a partir de un animal que al principio solo podía deslizarse por el aire.

Hemos visto que una especie puede, bajo nuevas condiciones de vida, cambiar sus hábitos, o tener hábitos diversificados, con algunos muy distintos de los de sus congéneres más cercanos. Por ello podemos entender, recordando que cada ser orgánico intenta vivir dondequiera que pueda, cómo ha surgido que existan gansos de las alturas con pies palmeados, pájaros carpinteros terrestres, zorzales buceadores y petreles con los hábitos de los alcas.

Aunque la creencia de que un órgano tan perfecto como el ojo pudo haberse formado por selección natural es más que suficiente para desconcertar a cualquiera; sin embargo, en el caso de cualquier órgano, si conocemos una larga serie de gradaciones en complejidad, cada una ventajosa para su poseedor, entonces, bajo condiciones cambiantes de vida, no hay imposibilidad lógica en la adquisición de cualquier grado concebible de perfección mediante la selección natural. En los casos en que no conocemos estados intermedios o transicionales, debemos ser muy cautelosos al concluir que no pudieron haber existido, pues las homologías de muchos órganos y sus estados intermedios muestran que metamorfosis asombrosas en la función son al menos posibles. Por ejemplo, una vejiga natatoria aparentemente se ha convertido en un pulmón respirador de aire. El hecho de que el mismo órgano haya desempeñado simultáneamente funciones muy diferentes, y luego se haya especializado en una función; y que dos órganos muy distintos hayan desempeñado al mismo tiempo la misma función, perfeccionándose uno con la ayuda del otro, debió facilitar en gran medida las transiciones.

Somos demasiado ignorantes, en casi todos los casos, para poder afirmar que alguna parte u órgano es tan poco importante para el bienestar de una especie, que las modificaciones en su estructura no podrían haberse acumulado lentamente por medio de la selección natural. Pero podemos creer con confianza que muchas modificaciones, debidas enteramente a las leyes del crecimiento y al principio no ventajosas para una especie, han sido posteriormente aprovechadas por los descendientes aún más modificados de esa especie. También podemos creer que una parte antes de gran importancia ha sido frecuentemente conservada (como la cola de un animal acuático por sus descendientes terrestres), aunque haya llegado a ser de tan poca importancia que no podría, en su estado actual, haber sido adquirida por selección natural, una fuerza que actúa únicamente mediante la preservación de variaciones provechosas en la lucha por la vida.

La selección natural no producirá nada en una especie para el exclusivo beneficio o perjuicio de otra; aunque bien puede producir partes, órganos y excreciones sumamente útiles o incluso indispensables, o muy perjudiciales para otra especie, pero en todos los casos al mismo tiempo útiles para su poseedor. La selección natural, en cada país bien poblado, debe actuar principalmente a través de la competencia de los habitantes entre sí, y en consecuencia producirá perfección, o fuerza en la lucha por la vida, solo de acuerdo con el estándar de ese país. Por ello, los habitantes de un país, generalmente el más pequeño, a menudo cederán, como vemos que sucede, ante los habitantes de otro país, generalmente más grande. Pues en el país más grande habrán existido más individuos y formas más diversificadas, y la competencia habrá sido más severa, elevando así el estándar de perfección. La selección natural no producirá necesariamente perfección absoluta; ni, en lo que podemos juzgar con nuestras facultades limitadas, puede encontrarse perfección absoluta en todas partes.

Según la teoría de la selección natural, podemos entender claramente el pleno significado de aquel antiguo axioma de la historia natural: "Natura non facit saltum". Este axioma, si solo consideramos a los habitantes actuales del mundo, no es estrictamente correcto, pero si incluimos a todos los de tiempos pasados, según mi teoría debe ser estrictamente verdadero.

Generalmente se reconoce que todos los seres orgánicos han sido formados según dos grandes leyes: la Unidad de Tipo y las Condiciones de Existencia. Por unidad de tipo se entiende ese acuerdo fundamental en la estructura que vemos en los seres orgánicos de la misma clase y que es completamente independiente de sus hábitos de vida. Según mi teoría, la unidad de tipo se explica por la unidad de descendencia. La expresión condiciones de existencia, tan frecuentemente enfatizada por el ilustre Cuvier, está plenamente comprendida en el principio de la selección natural. Pues la selección natural actúa adaptando ahora las partes variables de cada ser a sus condiciones orgánicas e inorgánicas de vida, o habiéndolas adaptado durante largos períodos pasados: las adaptaciones siendo en algunos casos ayudadas por el uso y desuso, siendo levemente afectadas por la acción directa de las condiciones externas de vida, y estando en todos los casos sometidas a las diversas leyes del crecimiento. Por lo tanto, en realidad, la ley de las Condiciones de Existencia es la ley superior, ya que incluye, a través de la herencia de adaptaciones anteriores, la de la Unidad de Tipo.