Capítulo V.

LEYES DE LA VARIACIÓN.

Efectos de las condiciones externas—Uso y desuso, combinados con la selección natural; órganos de vuelo y de visión—Aclimatación—Correlación del crecimiento—Compensación y economía del crecimiento—Falsas correlaciones—Estructuras múltiples, rudimentarias y de organización inferior variables—Las partes desarrolladas de manera inusual son sumamente variables: los caracteres específicos son más variables que los genéricos: los caracteres sexuales secundarios son variables—Las especies del mismo género varían de manera análoga—Reversiones a caracteres perdidos hace mucho tiempo—Resumen.

Hasta ahora, a veces he hablado como si las variaciones—tan comunes y multiformes en los seres orgánicos bajo domesticación, y en menor grado en aquellos en estado natural—fueran debidas al azar. Esto, por supuesto, es una expresión completamente incorrecta, pero sirve para reconocer claramente nuestra ignorancia sobre la causa de cada variación particular. Algunos autores creen que es tanto función del sistema reproductor producir diferencias individuales, o desviaciones muy ligeras de la estructura, como hacer que el hijo se parezca a sus padres. Pero la mucho mayor variabilidad, así como la mayor frecuencia de monstruosidades, bajo domesticación o cultivo que en la naturaleza, me lleva a creer que las desviaciones de la estructura se deben de algún modo a la naturaleza de las condiciones de vida a las que los padres y sus antepasados más remotos han estado expuestos durante varias generaciones. He señalado en el primer capítulo—pero sería necesario un largo catálogo de hechos que aquí no puede darse para demostrar la veracidad de esta observación—que el sistema reproductor es sumamente susceptible a los cambios en las condiciones de vida; y a que este sistema se vea funcionalmente alterado en los padres, atribuyo principalmente la condición variable o plástica de la descendencia. Los elementos sexuales masculinos y femeninos parecen verse afectados antes de que ocurra la unión que ha de formar un nuevo ser. En el caso de las plantas “deportistas”, la yema, que en su estado más temprano aparentemente no difiere esencialmente de un óvulo, es la única afectada. Pero por qué, debido a que el sistema reproductor se ve alterado, esta o aquella parte debería variar más o menos, lo ignoramos profundamente. Sin embargo, aquí y allá podemos vislumbrar tenuemente un débil rayo de luz, y podemos estar seguros de que debe existir alguna causa para cada desviación de la estructura, por leve que sea.

Cuánto efecto directo produce la diferencia de clima, alimento, etc., en cualquier ser es sumamente dudoso. Mi impresión es que el efecto es extremadamente pequeño en el caso de los animales, pero quizá algo mayor en el de las plantas. Podemos, al menos, concluir con seguridad que tales influencias no pueden haber producido las muchas y notables coadaptaciones complejas de estructura entre un ser orgánico y otro, que vemos por doquier en la naturaleza. Puede atribuirse alguna pequeña influencia al clima, alimento, etc.: así, E. Forbes afirma con seguridad que las conchas en su límite meridional, y cuando viven en aguas poco profundas, son más intensamente coloreadas que las de la misma especie más al norte o de mayores profundidades. Gould cree que las aves de la misma especie son más intensamente coloreadas bajo una atmósfera clara que cuando viven en islas o cerca de la costa. Lo mismo ocurre con los insectos; Wollaston está convencido de que la residencia cerca del mar afecta sus colores. Moquin-Tandon da una lista de plantas que, al crecer cerca de la orilla del mar, tienen sus hojas en cierto grado carnosas, aunque no lo son en otros lugares. Podrían citarse varios otros casos semejantes.

El hecho de que las variedades de una especie, cuando se extienden {133} hacia la zona de habitación de otras especies, a menudo adquieran en muy leve grado algunos de los caracteres de tales especies, concuerda con nuestra visión de que las especies de todo tipo son solo variedades bien definidas y permanentes. Así, las especies de conchas que se limitan a mares tropicales y poco profundos suelen ser de colores más vivos que las que se restringen a mares fríos y profundos. Las aves que se limitan a los continentes son, según el Sr. Gould, de colores más vivos que las de las islas. Las especies de insectos que se limitan a las costas, como sabe todo coleccionista, suelen ser de tonos bronceados o lúgubres. Las plantas que viven exclusivamente en la orilla del mar tienden mucho a tener hojas carnosas. Quien crea en la creación de cada especie, tendrá que decir que esta concha, por ejemplo, fue creada con colores vivos para un mar cálido; pero que esta otra concha se volvió de colores vivos por variación cuando se extendió a aguas más cálidas o menos profundas.

Cuando una variación es de la menor utilidad para un ser, no podemos decir cuánto de ella se debe atribuir a la acción acumulativa de la selección natural y cuánto a las condiciones de vida. Así, es bien sabido por los peleteros que los animales de la misma especie tienen un pelaje más grueso y mejor cuanto más severo es el clima bajo el que han vivido; pero ¿quién puede decir cuánto de esta diferencia se debe a que los individuos mejor abrigados han sido favorecidos y preservados durante muchas generaciones, y cuánto a la acción directa del clima riguroso? pues parecería que el clima tiene alguna acción directa sobre el pelo de nuestros cuadrúpedos domésticos.

Podrían citarse casos de la misma variedad producida bajo condiciones de vida tan diferentes como pueda imaginarse; y, por otro lado, de variedades diferentes producidas a partir de la misma especie bajo las mismas condiciones. Tales hechos muestran cuán indirectamente {134} actúan las condiciones de vida. Además, todo naturalista conoce innumerables ejemplos de especies que se mantienen fieles, o que no varían en absoluto, aunque vivan bajo los climas más opuestos. Consideraciones como estas me inclinan a dar muy poca importancia a la acción directa de las condiciones de vida. Indirectamente, como ya se ha señalado, parecen desempeñar un papel importante al afectar el sistema reproductor y así inducir la variabilidad; y la selección natural acumulará entonces todas las variaciones provechosas, por pequeñas que sean, hasta que se desarrollen claramente y sean apreciables para nosotros.

Efectos del uso y desuso.—Por los hechos mencionados en el primer capítulo, creo que cabe poca duda de que el uso en nuestros animales domésticos fortalece y agranda ciertas partes, y el desuso las disminuye; y que tales modificaciones se heredan. En la naturaleza libre, no podemos tener un patrón de comparación para juzgar los efectos del uso o desuso prolongados, pues no conocemos las formas parentales; pero muchos animales tienen estructuras que pueden explicarse por los efectos del desuso. Como ha señalado el profesor Owen, no hay mayor anomalía en la naturaleza que un ave que no pueda volar; sin embargo, hay varias en este estado. El pato de cabeza grande de Sudamérica solo puede aletear sobre la superficie del agua y tiene las alas en casi la misma condición que el pato doméstico de Aylesbury. Como las aves terrestres de mayor tamaño rara vez vuelan salvo para escapar del peligro, creo que la condición casi sin alas de varias aves, que ahora habitan o han habitado recientemente varias islas oceánicas, desprovistas de bestias de presa, ha sido causada por el desuso. El avestruz, en efecto, habita continentes y está expuesto a peligros de los que no puede escapar volando, pero puede defenderse de los enemigos a patadas tan bien como cualquiera de los pequeños {135} cuadrúpedos. Podemos imaginar que el antepasado temprano del avestruz tenía hábitos como los de una avutarda, y que a medida que la selección natural aumentó en generaciones sucesivas el tamaño y peso de su cuerpo, sus patas se usaron más y sus alas menos, hasta que se volvieron incapaces de volar.

Kirby ha señalado (y yo he observado el mismo hecho) que los tarsos anteriores, o pies, de muchos escarabajos coprófagos machos suelen estar rotos; examinó diecisiete ejemplares en su propia colección y ninguno tenía siquiera un vestigio. En el Onites apelles los tarsos se pierden tan habitualmente que el insecto ha sido descrito como si no los tuviera. En otros géneros están presentes, pero en estado rudimentario. En el Ateuchus o escarabajo sagrado de los egipcios, están totalmente ausentes. No hay pruebas suficientes que me induzcan a creer que las mutilaciones se heredan alguna vez; y prefiero explicar la ausencia total de los tarsos anteriores en Ateuchus, y su condición rudimentaria en otros géneros, por los efectos prolongados del desuso en sus antepasados; pues como los tarsos se pierden casi siempre en muchos escarabajos coprófagos, deben perderse temprano en la vida y, por lo tanto, no pueden ser muy utilizados por estos insectos.

En algunos casos podríamos atribuir fácilmente a la falta de uso modificaciones de la estructura que son totalmente, o en su mayor parte, debidas a la selección natural. El señor Wollaston ha descubierto el hecho notable de que 200 escarabajos, de las 550 especies que habitan Madeira, carecen en tal grado de alas que no pueden volar; y que de los veintinueve géneros endémicos, nada menos que veintitrés géneros tienen todas sus especies en esta condición. Diversos hechos, a saber: que los escarabajos en muchas partes del mundo son frecuentemente arrastrados por el viento hacia el mar y perecen; que los escarabajos en Madeira, como observó el señor Wollaston, permanecen muy ocultos hasta que el viento amaina y el sol brilla; que la proporción de escarabajos sin alas es mayor en las Desertas expuestas que en la propia Madeira; y especialmente el hecho extraordinario, tan enfáticamente señalado por el señor Wollaston, de la casi total ausencia de ciertos grandes grupos de escarabajos, en otros lugares sumamente numerosos, y cuyos hábitos de vida casi exigen el vuelo frecuente; todas estas consideraciones me han llevado a creer que la condición de falta de alas de tantos escarabajos de Madeira se debe principalmente a la acción de la selección natural, aunque probablemente combinada con la falta de uso. Pues durante miles de generaciones sucesivas, cada escarabajo que voló menos, ya sea porque sus alas estaban aunque fuera un poco menos desarrolladas o por hábito de indolencia, habrá tenido la mejor oportunidad de sobrevivir al no ser arrastrado al mar; y, por otro lado, aquellos escarabajos que más fácilmente emprendían el vuelo habrán sido con mayor frecuencia arrastrados al mar y así destruidos.

Los insectos en Madeira que no se alimentan en el suelo y que, como los coleópteros y lepidópteros que se alimentan de flores, deben usar habitualmente sus alas para obtener su sustento, tienen, según sospecha el señor Wollaston, sus alas no solo sin reducir, sino incluso agrandadas. Esto es perfectamente compatible con la acción de la selección natural. Pues cuando un nuevo insecto llegó por primera vez a la isla, la tendencia de la selección natural a agrandar o reducir las alas dependería de si un mayor número de individuos se salvaba luchando con éxito contra los vientos, o renunciando al intento y volando rara vez o nunca. Como sucede con los marineros náufragos cerca de una costa, habría sido mejor para los buenos nadadores si hubieran podido nadar aún más lejos, mientras que habría sido mejor para los malos nadadores si no hubieran podido nadar en absoluto y se hubieran aferrado a los restos del naufragio.

Los ojos de los topos y de algunos roedores excavadores son rudimentarios en tamaño, y en algunos casos están completamente cubiertos por piel y pelo. Este estado de los ojos probablemente se debe a una reducción gradual por falta de uso, aunque quizá ayudada por la selección natural. En Sudamérica, un roedor excavador, el tuco-tuco o Ctenomys, es aún más subterráneo en sus hábitos que el topo; y un español que los había capturado a menudo me aseguró que frecuentemente eran ciegos; uno que mantuve vivo estaba ciertamente en esta condición, siendo la causa, como se comprobó en la disección, una inflamación de la membrana nictitante. Como la inflamación frecuente de los ojos debe ser perjudicial para cualquier animal, y como los ojos ciertamente no son indispensables para animales de hábitos subterráneos, una reducción en su tamaño junto con la adhesión de los párpados y el crecimiento de pelo sobre ellos podría, en tal caso, ser una ventaja; y si así fuera, la selección natural ayudaría constantemente a los efectos de la falta de uso.

Es bien sabido que varios animales, pertenecientes a clases muy diferentes, que habitan las cavernas de Estiria y Kentucky, son ciegos. En algunos de los cangrejos, el pedúnculo ocular permanece, aunque el ojo ha desaparecido; el soporte para el telescopio está ahí, aunque el telescopio con sus lentes se ha perdido. Como es difícil imaginar que los ojos, aunque inútiles, pudieran ser de algún modo perjudiciales para los animales que viven en la oscuridad, atribuyo su pérdida enteramente a la falta de uso. En uno de los animales ciegos, a saber, la rata de las cavernas, los ojos son de tamaño inmenso; y el profesor Silliman pensó que, después de vivir algunos días en la luz, recuperaba algo de visión. Del mismo modo que en Madeira las alas de algunos insectos se han agrandado y las de otros se han reducido por la selección natural ayudada por el uso y la falta de uso, así en el caso de la rata de las cavernas la selección natural parece haber luchado contra la pérdida de luz y aumentado el tamaño de los ojos; mientras que en todos los demás habitantes de las cavernas, la falta de uso por sí sola parece haber hecho su trabajo.

Es difícil imaginar condiciones de vida más similares que las profundas cavernas de piedra caliza bajo un clima casi igual; de modo que, según la opinión común de que los animales ciegos han sido creados por separado para las cavernas americanas y europeas, podría haberse esperado una gran similitud en su organización y afinidades; pero, como han señalado Schiödte y otros, este no es el caso, y los insectos cavernícolas de los dos continentes no están más estrechamente emparentados de lo que cabría anticipar por la semejanza general de los demás habitantes de Norteamérica y Europa. Según mi punto de vista, debemos suponer que los animales americanos, con poderes de visión ordinarios, migraron lentamente por generaciones sucesivas desde el mundo exterior hacia los recovecos cada vez más profundos de las cavernas de Kentucky, como lo hicieron los animales europeos en las cavernas de Europa. Tenemos alguna evidencia de esta gradación de hábitos; pues, como señala Schiödte, "animales no muy alejados de las formas ordinarias preparan la transición de la luz a la oscuridad. Luego siguen aquellos que están adaptados al crepúsculo; y, por último, los destinados a la oscuridad total". Cuando un animal había alcanzado, tras innumerables generaciones, los recovecos más profundos, la falta de uso, según esta visión, habrá borrado más o menos perfectamente sus ojos, y la selección natural a menudo habrá producido otros cambios, como el aumento en la longitud de las antenas o palpos, como compensación por la ceguera. A pesar de tales modificaciones, aún podríamos esperar ver en los animales cavernícolas de América afinidades con los otros habitantes de ese continente, y en los de Europa, con los habitantes del continente europeo. Y este es el caso de algunos animales cavernícolas americanos, según me informa el profesor Dana; y algunos insectos cavernícolas europeos están muy estrechamente emparentados con los del país circundante. Sería muy difícil dar una explicación racional de las afinidades de los animales ciegos de las cavernas con los otros habitantes de los dos continentes según la opinión común de su creación independiente. Que varios de los habitantes de las cavernas del Viejo y Nuevo Mundo estén estrechamente relacionados, podría esperarse por la conocida relación de la mayoría de sus otras producciones. Lejos de sorprenderme que algunos de los animales cavernícolas sean muy anómalos, como ha señalado Agassiz respecto al pez ciego, el Amblyopsis, y como ocurre con el Proteo ciego en relación con los reptiles de Europa, solo me sorprende que no se hayan conservado más vestigios de la vida antigua, debido a la menor competencia a la que probablemente han estado expuestos los habitantes de estos oscuros refugios.

Aclimatación.—La costumbre es hereditaria en las plantas, como en el periodo de floración, en la cantidad de lluvia necesaria para que las semillas germinen, en el tiempo de reposo, etcétera, y esto me lleva a decir unas palabras sobre la aclimatación. Como es sumamente común que especies del mismo género habiten países muy cálidos y muy fríos, y como creo que todas las especies de un mismo género descienden de un solo progenitor, si esta idea es correcta, la aclimatación debe efectuarse fácilmente durante una prolongada descendencia. Es notorio que cada especie está adaptada al clima de su propio hogar: las especies de una región ártica o incluso templada no pueden soportar un clima tropical, o viceversa. De igual manera, muchas plantas suculentas no pueden resistir un clima húmedo. Pero el grado de adaptación de las especies a los climas en los que viven suele estar sobrestimado. {140} Podemos inferir esto por nuestra frecuente incapacidad para predecir si una planta importada resistirá o no nuestro clima, y por la cantidad de plantas y animales traídos de países más cálidos que aquí gozan de buena salud. Tenemos razones para creer que las especies en estado natural están limitadas en su distribución por la competencia de otros seres orgánicos tanto como, o incluso más que, por la adaptación a climas particulares. Pero, sea o no la adaptación generalmente muy estrecha, tenemos pruebas, en el caso de algunas pocas plantas, de que llegan, hasta cierto punto, a habituarse naturalmente a diferentes temperaturas, o a aclimatarse: así, los pinos y rododendros cultivados a partir de semillas recolectadas por el Dr. Hooker de árboles que crecían a diferentes alturas en el Himalaya, demostraron en este país poseer distintas capacidades constitucionales para resistir el frío. El Sr. Thwaites me informa que ha observado hechos similares en Ceilán, y el Sr. H. C. Watson ha realizado observaciones análogas sobre especies europeas de plantas traídas de las Azores a Inglaterra. En cuanto a los animales, podrían citarse varios casos auténticos de especies que, en tiempos históricos, han ampliado considerablemente su rango desde latitudes más cálidas a más frías, y viceversa; pero no sabemos con certeza que estos animales estuvieran estrictamente adaptados a su clima nativo, aunque en todos los casos ordinarios asumimos que así es; ni sabemos que posteriormente se hayan aclimatado a sus nuevos hogares.

Como creo que nuestros animales domésticos fueron originalmente elegidos por el hombre no civilizado porque eran útiles y se reproducían fácilmente en cautiverio, y no porque posteriormente se descubriera que podían ser transportados a grandes distancias, pienso que la común y extraordinaria capacidad de nuestros animales domésticos no solo para soportar los climas más diversos, sino para ser perfectamente {141} fértiles (una prueba mucho más rigurosa) en ellos, puede usarse como argumento de que una gran proporción de otros animales, ahora en estado natural, podrían adaptarse fácilmente a climas muy distintos. Sin embargo, no debemos llevar demasiado lejos este argumento, debido al probable origen de algunos de nuestros animales domésticos a partir de varias especies silvestres: por ejemplo, la sangre de un lobo o perro salvaje tropical y ártico puede estar mezclada en nuestras razas domésticas. La rata y el ratón no pueden considerarse animales domésticos, pero han sido transportados por el hombre a muchas partes del mundo, y ahora tienen un rango mucho más amplio que cualquier otro roedor, viviendo libres bajo el clima frío de las Feroe en el norte y de las Malvinas en el sur, y en muchas islas de las zonas tórridas. Por lo tanto, me inclino a considerar la adaptación a cualquier clima especial como una cualidad fácilmente injertada sobre una amplia flexibilidad constitucional innata, común a la mayoría de los animales. Desde este punto de vista, la capacidad de soportar los climas más diversos por parte del hombre mismo y de sus animales domésticos, y hechos como que especies antiguas de elefantes y rinocerontes eran capaces de soportar un clima glacial, mientras que las especies actuales son todas de hábitos tropicales o subtropicales, no deben considerarse anomalías, sino simplemente ejemplos de una flexibilidad constitucional muy común, puesta en juego bajo circunstancias peculiares.

Cuánto de la aclimatación de las especies a un clima peculiar se debe simplemente a la costumbre, cuánto a la selección natural de variedades con diferentes constituciones innatas, y cuánto a ambos factores combinados, es una cuestión muy oscura. Debo creer que la costumbre o el uso tienen cierta influencia, tanto por analogía como por el constante consejo dado en obras agrícolas, incluso en las antiguas enciclopedias de China, de ser muy {142} cautelosos al trasladar animales de un distrito a otro; pues no es probable que el hombre haya logrado seleccionar tantas razas y subrazas con constituciones especialmente adaptadas a sus propios distritos: el resultado debe, creo, atribuirse a la costumbre. Por otro lado, no veo razón para dudar que la selección natural tenderá continuamente a preservar a aquellos individuos que nacen con constituciones mejor adaptadas a sus países nativos. En tratados sobre muchas clases de plantas cultivadas, se dice que ciertas variedades resisten mejor ciertos climas que otras: esto se muestra de manera muy notable en obras sobre árboles frutales publicadas en Estados Unidos, en las que habitualmente se recomiendan ciertas variedades para los estados del norte y otras para los del sur; y como la mayoría de estas variedades son de origen reciente, no pueden deber sus diferencias constitucionales a la costumbre. Incluso se ha presentado el caso de la alcachofa de Jerusalén, que nunca se propaga por semilla y, en consecuencia, no se han producido nuevas variedades, pues ahora es tan delicada como siempre lo fue, como prueba de que la aclimatación no puede lograrse. El caso de la judía, además, ha sido citado a menudo con un peso mucho mayor; pero hasta que alguien siembre, durante una veintena de generaciones, sus judías tan temprano que una gran proporción sea destruida por las heladas, y luego recoja semillas de los pocos sobrevivientes, cuidando de evitar cruces accidentales, y después obtenga semillas de estos retoños, con las mismas precauciones, no podrá decirse que el experimento haya sido siquiera intentado. Tampoco debe suponerse que nunca aparecen diferencias en la constitución de las judías jóvenes, pues se ha publicado un informe sobre cuán más resistentes al frío parecían ser algunas plántulas que otras.

En conjunto, creo que podemos concluir que la costumbre, {143} el uso y el desuso han desempeñado, en algunos casos, un papel considerable en la modificación de la constitución y de la estructura de varios órganos; pero que los efectos del uso y desuso a menudo han estado ampliamente combinados con, y a veces superados por, la selección natural de variaciones innatas.

Correlación de crecimiento.—Por esta expresión entiendo que toda la organización está tan ligada durante su crecimiento y desarrollo, que cuando ocurren ligeras variaciones en alguna parte y se acumulan mediante selección natural, otras partes se modifican. Este es un tema muy importante, pero sumamente imperfecto en su comprensión. El caso más obvio es que las modificaciones acumuladas únicamente en beneficio de los jóvenes o larvas, afectarán, puede concluirse con seguridad, la estructura del adulto; de la misma manera que cualquier malformación que afecte al embrión temprano, afecta gravemente toda la organización del adulto. Las diversas partes del cuerpo que son homólogas, y que en un periodo embrionario temprano son semejantes, parecen propensas a variar de manera similar: vemos esto en los lados derecho e izquierdo del cuerpo variando de la misma manera; en las patas delanteras y traseras, e incluso en las mandíbulas y extremidades, variando juntas, pues se cree que la mandíbula inferior es homóloga a las extremidades. Estas tendencias, no lo dudo, pueden ser dominadas más o menos completamente por la selección natural: así, existió una familia de ciervos con una sola cornamenta a un lado; y si esto hubiera sido de gran utilidad para la raza, probablemente podría haberse hecho permanente mediante selección natural.

Las partes homólogas, como han señalado algunos autores, tienden a unirse; esto se observa a menudo en plantas monstruosas; y nada es más común que la unión de partes homólogas en estructuras normales, como la unión de {144} los pétalos de la corola formando un tubo. Las partes duras parecen afectar la forma de las partes blandas adyacentes; algunos autores creen que la diversidad en la forma de la pelvis en las aves causa la notable diversidad en la forma de sus riñones. Otros creen que la forma de la pelvis en la madre humana influye, por presión, en la forma de la cabeza del niño. En las serpientes, según Schlegel, la forma del cuerpo y la manera de tragar determinan la posición de varios de los órganos internos más importantes.

La naturaleza del vínculo de correlación es con mucha frecuencia bastante oscura. M. Is. Geoffroy St. Hilaire ha señalado con fuerza que ciertas malformaciones coexisten muy frecuentemente, y que otras rara vez lo hacen, sin que podamos asignar ninguna razón. ¿Qué puede ser más singular que la relación entre los ojos azules y la sordera en los gatos, y el color carey con el sexo femenino; los pies emplumados y la membrana entre los dedos exteriores en las palomas, y la presencia de mayor o menor plumón en los polluelos recién nacidos, con el color futuro de su plumaje; o, de nuevo, la relación entre el pelo y los dientes en el perro turco sin pelo, aunque aquí probablemente intervenga la homología? Con respecto a este último caso de correlación, creo que difícilmente puede ser accidental que, si seleccionamos los dos órdenes de mamíferos que son más anormales en su cobertura dérmica, a saber, los cetáceos (ballenas) y los edentados (armadillos, pangolines, etc.), estos sean también los más anormales en sus dientes.

No conozco ningún caso mejor adaptado para mostrar la importancia de las leyes de correlación en la modificación de estructuras importantes, independientemente de la utilidad y, por lo tanto, de la selección natural, que el de la diferencia entre las flores exteriores e interiores en algunas plantas compuestas y umbelíferas. Todos conocen la diferencia entre las flores del radio y las centrales, por ejemplo, en la margarita, y esta diferencia suele ir acompañada del aborto de partes de la flor. Pero, en algunas plantas compuestas, las semillas también difieren en forma y escultura; e incluso el ovario mismo, con sus partes accesorias, difiere, como ha sido descrito por Cassini. Estas diferencias han sido atribuidas por algunos autores a la presión, y la forma de las semillas en las flores del radio en algunas compuestas apoya esta idea; pero, en el caso de la corola de las umbelíferas, según me informa el Dr. Hooker, no es en absoluto en las especies con las cabezas más densas donde las flores interiores y exteriores difieren con mayor frecuencia. Podría pensarse que el desarrollo de los pétalos del radio, al extraer nutrientes de ciertas otras partes de la flor, ha causado su aborto; pero en algunas compuestas hay una diferencia en las semillas de las flores exteriores e interiores sin ninguna diferencia en la corola. Posiblemente, estas diversas diferencias puedan estar relacionadas con alguna diferencia en el flujo de nutrientes hacia las flores centrales y externas: sabemos, al menos, que en las flores irregulares, las más cercanas al eje son las que con mayor frecuencia presentan peloria y se vuelven regulares. Puedo añadir, como ejemplo de esto y de un caso notable de correlación, que he observado recientemente en algunos pelargonios de jardín que la flor central del ramillete a menudo pierde las manchas de color más oscuro en los dos pétalos superiores; y que cuando esto ocurre, el nectario adherente está completamente abortado; cuando el color falta solo en uno de los dos pétalos superiores, el nectario solo está muy acortado.

Con respecto a la diferencia en la corola de las flores centrales y exteriores de una cabeza o umbela, no estoy en absoluto seguro de que la idea de C. C. Sprengel de que las flores del radio sirven para atraer insectos, cuya intervención es sumamente ventajosa en la fertilización de las plantas de estos dos órdenes, sea tan descabellada como podría parecer al principio: y si es ventajosa, la selección natural pudo haber intervenido. Pero en cuanto a las diferencias tanto en la estructura interna como externa de las semillas, que no siempre están correlacionadas con diferencias en las flores, parece imposible que puedan ser de alguna manera ventajosas para la planta: sin embargo, en las umbelíferas estas diferencias son de tal importancia aparente —las semillas siendo en algunos casos, según Tausch, ortospermas en las flores exteriores y celospermas en las centrales—, que el viejo De Candolle basó sus principales divisiones del orden en diferencias análogas. De aquí vemos que las modificaciones de estructura, consideradas por los sistemáticos como de gran valor, pueden deberse enteramente a leyes desconocidas de crecimiento correlacionado, y sin ser, hasta donde podemos ver, de la menor utilidad para la especie.

A menudo podemos atribuir erróneamente a la correlación de crecimiento, estructuras que son comunes a grupos enteros de especies, y que en realidad se deben simplemente a la herencia; pues un antiguo progenitor pudo haber adquirido mediante selección natural alguna modificación en la estructura, y, después de miles de generaciones, alguna otra modificación independiente; y estas dos modificaciones, al ser transmitidas a todo un grupo de descendientes con hábitos diversos, se pensaría naturalmente que están correlacionadas de alguna manera necesaria. Así también, no dudo que algunas correlaciones aparentes, que se presentan en órdenes enteros, se deban enteramente solo a la manera en que la selección natural puede actuar. Por ejemplo, Alph. De Candolle ha observado que nunca se encuentran semillas aladas en frutos que no se abren: yo explicaría la regla por el hecho de que las semillas no podrían volverse aladas gradualmente por selección natural, excepto en frutos que se abren; de modo que las plantas individuales que producen semillas un poco mejor adaptadas para ser transportadas más lejos, podrían obtener ventaja sobre aquellas que producen semillas menos aptas para la dispersión; y este proceso no podría continuar en frutos que no se abren.

El viejo Geoffroy y Goethe propusieron, aproximadamente en la misma época, su ley de compensación o equilibrio del crecimiento; o, como lo expresó Goethe, "para gastar de un lado, la naturaleza se ve obligada a economizar del otro lado". Creo que esto es cierto hasta cierto punto con nuestras producciones domésticas: si el alimento fluye en exceso hacia una parte u órgano, rara vez fluye, al menos en exceso, hacia otra parte; así, es difícil lograr que una vaca dé mucha leche y engorde fácilmente. Las mismas variedades de col no producen un follaje abundante y nutritivo y una copiosa cantidad de semillas oleaginosas. Cuando las semillas en nuestros frutos se atrofian, el fruto mismo aumenta considerablemente en tamaño y calidad. En nuestras aves de corral, un gran penacho de plumas en la cabeza suele ir acompañado de una cresta reducida, y una gran barba por carúnculas reducidas. En las especies en estado natural difícilmente puede sostenerse que la ley sea de aplicación universal; pero muchos buenos observadores, especialmente botánicos, creen en su veracidad. Sin embargo, no daré aquí ejemplos, pues apenas veo manera de distinguir entre los efectos, por un lado, de que una parte se desarrolle mucho por selección natural y otra parte adyacente se reduzca por este mismo proceso o por desuso, y, por otro lado, la retirada real de nutrientes de una parte debido al crecimiento excesivo de otra parte adyacente.

Sospecho también que algunos de los casos de compensación que se han propuesto, y asimismo otros hechos, pueden englobarse bajo un principio más general, a saber, que la selección natural está continuamente tratando de economizar en cada parte de la organización. Si bajo condiciones de vida cambiantes una estructura antes útil se vuelve menos útil, cualquier disminución, por pequeña que sea, en su desarrollo, será aprovechada por la selección natural, pues será ventajoso para el individuo no desperdiciar nutrientes en construir una estructura inútil. Así solo puedo entender un hecho que me llamó mucho la atención al examinar cirrípedos, y del que podrían darse muchos otros ejemplos: a saber, que cuando un cirrípedo es parásito dentro de otro y así está protegido, pierde más o menos completamente su propia concha o caparazón. Este es el caso del macho de Ibla, y de manera verdaderamente extraordinaria en el Proteolepas: pues el caparazón en todos los demás cirrípedos consiste en los tres segmentos anteriores de la cabeza, sumamente desarrollados y provistos de grandes nervios y músculos; pero en el Proteolepas, que es parásito y está protegido, toda la parte anterior de la cabeza se reduce al más mínimo vestigio unido a las bases de las antenas prensiles. Ahora bien, el ahorro de una estructura grande y compleja, cuando se vuelve superflua por los hábitos parásitos del Proteolepas, aunque se produzca por pasos lentos, sería una ventaja decidida para cada individuo sucesivo de la especie; pues en la lucha por la vida a la que todo animal está expuesto, cada individuo de Proteolepas tendría una mejor oportunidad de sobrevivir, al desperdiciar menos nutrientes en desarrollar una estructura que ahora se ha vuelto inútil.

Así, según creo, la selección natural siempre logrará a la larga reducir y ahorrar cada parte de la organización, tan pronto como se vuelva superflua, sin que por ello sea necesario que alguna otra parte se desarrolle en gran medida en grado correspondiente. Y, a la inversa, la selección natural puede perfectamente lograr desarrollar en gran medida cualquier órgano, sin requerir como compensación necesaria la reducción de alguna parte adyacente.

Parece ser una regla, como lo señaló Is. Geoffroy St. Hilaire, tanto en las variedades como en las especies, que cuando alguna parte u órgano se repite muchas veces en la estructura de un mismo individuo (como las vértebras en las serpientes y los estambres en las flores poliantras), el número es variable; mientras que el número de esa misma parte u órgano, cuando aparece en menor cantidad, es constante. El mismo autor y algunos botánicos han observado además que las partes múltiples también son muy propensas a variar en su estructura. Dado que esta "repetición vegetativa", para usar la expresión del profesor Owen, parece ser un signo de organización inferior, la observación anterior parece estar relacionada con la opinión muy generalizada entre los naturalistas de que los seres situados en los niveles más bajos de la escala natural son más variables que los que ocupan posiciones superiores. Supongo que, en este caso, inferioridad significa que las diferentes partes de la organización han sido poco especializadas para funciones particulares; y mientras la misma parte deba desempeñar tareas diversas, quizá podamos entender por qué permanece variable, es decir, por qué la selección natural ha preservado o rechazado cada pequeña desviación de forma con menos rigor que cuando la parte debe servir para un solo propósito específico. De la misma manera que un cuchillo que debe cortar todo tipo de cosas puede tener casi cualquier forma, mientras que una herramienta para un objeto particular conviene que tenga una forma determinada. Nunca debe olvidarse que la selección natural puede actuar sobre cada parte de cada ser, únicamente a través y para su beneficio.

Algunos autores han afirmado, y yo lo creo cierto, que las partes rudimentarias tienden a ser sumamente variables. Tendremos que volver sobre el tema general de los órganos rudimentarios y abortados; aquí solo añadiré que su variabilidad parece deberse a su inutilidad, y por lo tanto a que la selección natural no tiene poder para controlar las desviaciones en su estructura. Así, las partes rudimentarias quedan sometidas al libre juego de las diversas leyes del crecimiento, a los efectos del desuso prolongado y a la tendencia a la reversión.

Una parte desarrollada en cualquier especie de manera extraordinaria o en grado extraordinario, en comparación con la misma parte en especies afines, tiende a ser sumamente variable.—Hace varios años me llamó mucho la atención una observación, casi en este mismo sentido, publicada por el señor Waterhouse. También infiero, a partir de una observación hecha por el profesor Owen respecto a la longitud de los brazos del orangután, que ha llegado a una conclusión casi similar. Es inútil intentar convencer a alguien de la verdad de esta proposición sin presentar la larga serie de hechos que he reunido y que no pueden ser aquí expuestos. Solo puedo expresar mi convicción de que se trata de una regla de gran generalidad. Soy consciente de varias causas de error, pero espero haberlas tenido debidamente en cuenta. Debe entenderse que la regla no se aplica a cualquier parte, por muy desarrollada que esté, a menos que lo esté en comparación con la misma parte en especies estrechamente relacionadas. Así, el ala del murciélago es una estructura sumamente anormal en la clase de los mamíferos; pero la regla no se aplicaría aquí, porque existe todo un grupo de murciélagos con alas; solo se aplicaría si alguna especie de murciélago tuviera sus alas desarrolladas de manera notable en comparación con las demás especies del mismo género. La regla se aplica con mucha fuerza en el caso de los caracteres sexuales secundarios, cuando se manifiestan de manera inusual. El término caracteres sexuales secundarios, usado por Hunter, se refiere a los caracteres que se presentan en un sexo, pero que no están directamente relacionados con el acto de la reproducción. La regla se aplica tanto a machos como a hembras; pero como las hembras rara vez presentan caracteres sexuales secundarios notables, se aplica {151} más raramente a ellas. El hecho de que la regla sea tan claramente aplicable en el caso de los caracteres sexuales secundarios puede deberse a la gran variabilidad de estos caracteres, se manifiesten o no de manera inusual—hecho del que creo que cabe poca duda. Pero que nuestra regla no se limita a los caracteres sexuales secundarios queda claramente demostrado en el caso de los cirrípedos hermafroditas; y puedo añadir aquí que presté especial atención a la observación del señor Waterhouse mientras investigaba este orden, y estoy plenamente convencido de que la regla casi siempre se cumple en los cirrípedos. En mi trabajo futuro daré una lista de los casos más notables; aquí solo mencionaré brevemente uno, ya que ilustra la regla en su aplicación más amplia. Las válvulas operculares de los cirrípedos sésiles (bellotas de mar) son, en todo sentido, estructuras muy importantes, y difieren extremadamente poco incluso entre géneros distintos; pero en las varias especies de un género, Pyrgoma, estas válvulas presentan una asombrosa diversidad: las válvulas homólogas en las diferentes especies a veces son completamente distintas en forma; y la cantidad de variación entre los individuos de varias de las especies es tan grande, que no es exagerado afirmar que las variedades difieren más entre sí en los caracteres de estas importantes válvulas que otras especies de géneros distintos.

Como las aves de un mismo país varían en un grado notablemente pequeño, les he prestado especial atención, y la regla me parece que ciertamente se cumple en esta clase. No puedo determinar que se aplique a las plantas, y esto habría puesto seriamente en duda mi creencia en su veracidad, de no ser porque la gran variabilidad en las plantas hace particularmente difícil comparar sus grados relativos de variabilidad.

Cuando vemos que alguna parte u órgano se desarrolla en grado o forma notable en una especie, la {152} suposición razonable es que es de gran importancia para esa especie; sin embargo, en este caso, la parte es sumamente propensa a la variación. ¿Por qué sucede esto? Desde la perspectiva de que cada especie ha sido creada independientemente, con todas sus partes tal como las vemos ahora, no encuentro explicación. Pero si consideramos que los grupos de especies descienden de otras especies y han sido modificados por selección natural, creo que podemos arrojar algo de luz sobre el asunto. En nuestros animales domésticos, si alguna parte, o el animal entero, es descuidada y no se aplica selección, esa parte (por ejemplo, la cresta en la gallina Dorking) o toda la raza dejará de tener un carácter casi uniforme. Entonces se dirá que la raza ha degenerado. En los órganos rudimentarios, y en aquellos que han sido poco especializados para un propósito particular, y quizá en los grupos polimórficos, vemos un caso natural casi paralelo; pues en tales casos la selección natural no ha actuado o no puede actuar plenamente, y así la organización queda en un estado fluctuante. Pero lo que aquí nos interesa especialmente es que, en nuestros animales domésticos, aquellos puntos que actualmente están experimentando un rápido cambio por selección continua, también son sumamente propensos a la variación. Observe las razas de palomas; vea la enorme diferencia que hay en el pico de los distintos volteadores, en el pico y la carúncula de los diferentes mensajeros, en la postura y la cola de nuestros colipavos, etc., siendo estos los puntos a los que principalmente prestan atención los aficionados ingleses. Incluso en las subrazas, como en el volteador de cara corta, es notoriamente difícil criarlos casi a la perfección, y con frecuencia nacen individuos que se apartan mucho del estándar. Puede decirse con razón que existe una lucha constante entre, por un lado, la tendencia a la reversión a un estado menos modificado, así como una tendencia innata a una mayor {153} variabilidad de todo tipo, y, por otro lado, el poder de la selección constante para mantener la raza pura. A la larga, la selección termina imponiéndose, y no esperamos fracasar hasta el punto de criar un ave tan burda como un volteador común a partir de una buena línea de cara corta. Pero mientras la selección siga actuando rápidamente, siempre puede esperarse una gran variabilidad en la estructura que está siendo modificada. Además, merece destacarse que estos caracteres variables, producidos por la selección humana, a veces quedan ligados, por causas que nos son completamente desconocidas, más a un sexo que al otro, generalmente al sexo masculino, como ocurre con la carúncula de los mensajeros y el buche agrandado de los buchones.

Volvamos ahora a la naturaleza. Cuando una parte se ha desarrollado de manera extraordinaria en una especie, en comparación con las demás especies del mismo género, podemos concluir que esta parte ha experimentado una cantidad extraordinaria de modificaciones desde el periodo en que la especie se separó del antepasado común del género. Este periodo rara vez será extremadamente remoto, ya que las especies muy raramente perduran durante más de un periodo geológico. Una cantidad extraordinaria de modificación implica una variabilidad inusualmente grande y prolongada, que ha sido acumulada continuamente por la selección natural en beneficio de la especie. Pero, dado que la variabilidad de la parte u órgano extraordinariamente desarrollado ha sido tan grande y prolongada dentro de un periodo no excesivamente remoto, podríamos, como regla general, esperar encontrar aún más variabilidad en tales partes que en otras partes de la organización que han permanecido casi constantes durante un periodo mucho más largo. Y estoy convencido de que así es. Que la lucha entre la selección natural, por un lado, y la tendencia a la reversión y la variabilidad, por el otro, cesará con el tiempo; y que los órganos más anormalmente desarrollados pueden llegar a ser constantes, no veo razón para dudarlo. Por lo tanto, cuando un órgano, por muy anormal que sea, ha sido transmitido en aproximadamente el mismo estado a muchos descendientes modificados, como en el caso del ala del murciélago, debe haber existido, según mi teoría, durante un periodo inmenso en casi el mismo estado; y así llega a ser tan poco variable como cualquier otra estructura. Solo en aquellos casos en que la modificación ha sido comparativamente reciente y extraordinariamente grande deberíamos encontrar la variabilidad generativa, como podría llamarse, aún presente en alto grado. Pues en este caso la variabilidad rara vez habrá sido aún fijada por la selección continuada de los individuos que varían en la manera y grado requeridos, y por el rechazo continuado de aquellos que tienden a volver a una condición anterior y menos modificada.

El principio incluido en estas observaciones puede extenderse. Es notorio que los caracteres específicos son más variables que los genéricos. Para explicar con un ejemplo sencillo lo que se quiere decir: si algunas especies de un gran género de plantas tuvieran flores azules y otras rojas, el color sería solo un carácter específico, y a nadie le sorprendería que una de las especies azules variara hacia el rojo, o viceversa; pero si todas las especies tuvieran flores azules, el color se convertiría en un carácter genérico, y su variación sería una circunstancia más inusual. He elegido este ejemplo porque en este caso no es aplicable una explicación que la mayoría de los naturalistas propondría, a saber, que los caracteres específicos son más variables que los genéricos porque se toman de partes de menor importancia fisiológica que aquellas comúnmente usadas para clasificar géneros. Creo que esta explicación es en parte, aunque solo indirectamente, cierta; sin embargo, tendré que volver a este tema en nuestro capítulo sobre Clasificación. Sería casi superfluo aportar pruebas en apoyo de la afirmación anterior, de que los caracteres específicos son más variables que los genéricos; pero he notado repetidamente en obras de historia natural que, cuando un autor ha señalado con sorpresa que algún órgano o parte importante, que generalmente es muy constante en grandes grupos de especies, ha diferido considerablemente en especies estrechamente emparentadas, también ha sido variable en los individuos de algunas de esas especies. Y este hecho muestra que un carácter, que generalmente tiene valor genérico, cuando disminuye en valor y se convierte solo en específico, a menudo se vuelve variable, aunque su importancia fisiológica pueda permanecer igual. Algo similar ocurre con las monstruosidades: al menos Is. Geoffroy St. Hilaire parece no tener duda de que, cuanto más difiere normalmente un órgano en las distintas especies del mismo grupo, más sujeto está a anomalías individuales.

Según la visión ordinaria de que cada especie ha sido creada independientemente, ¿por qué la parte de la estructura que difiere de la misma parte en otras especies creadas independientemente del mismo género debería ser más variable que aquellas partes que son muy semejantes en las diversas especies? No veo que pueda darse ninguna explicación. Pero según la visión de que las especies son solo variedades fuertemente marcadas y fijas, seguramente podríamos esperar encontrarlas aún variando con frecuencia en aquellas partes de su estructura que han variado en un periodo moderadamente reciente, y que por ello han llegado a diferir. O, para exponer el caso de otra manera: los puntos en los que todas las especies de un género se asemejan entre sí, y en los que difieren de las especies de otro género, se llaman caracteres genéricos; y estos caracteres comunes los atribuyo a la herencia de un antepasado común, pues raramente habrá sucedido que la selección natural haya modificado varias especies, adaptadas a hábitos más o menos diferentes, exactamente de la misma manera; y como estos llamados caracteres genéricos han sido heredados desde un periodo remoto, desde aquel periodo en que las especies se separaron por primera vez de su antepasado común, y posteriormente no han variado o han llegado a diferir en ningún grado, o solo en un grado leve, no es probable que varíen en la actualidad. Por otro lado, los puntos en los que las especies difieren de otras especies del mismo género se llaman caracteres específicos; y como estos caracteres específicos han variado y llegado a diferir dentro del periodo de la separación de las especies de un antepasado común, es probable que todavía sean en algún grado variables, al menos más variables que aquellas partes de la organización que han permanecido constantes durante un periodo muy largo.

En relación con el tema presente, haré solo dos observaciones más. Creo que se admitirá, sin que entre en detalles, que los caracteres sexuales secundarios son muy variables; también creo que se admitirá que las especies del mismo grupo difieren entre sí más ampliamente en sus caracteres sexuales secundarios que en otras partes de su organización; compárese, por ejemplo, la cantidad de diferencia entre los machos de aves gallináceas, en las que los caracteres sexuales secundarios se manifiestan fuertemente, con la cantidad de diferencia entre sus hembras; y se concederá la verdad de esta proposición. La causa de la variabilidad original de los caracteres sexuales secundarios no es evidente; pero podemos ver por qué estos caracteres no han llegado a ser tan constantes y uniformes como otras partes de la organización; pues los caracteres sexuales secundarios han sido acumulados por selección sexual, que es menos rigurosa en su acción que la selección ordinaria, ya que no implica la muerte, sino solo un menor número de descendientes para los machos menos favorecidos. Sea cual sea la causa de la variabilidad de los caracteres sexuales secundarios, al ser altamente variables, la selección sexual ha tenido un amplio campo de acción, y así puede haber logrado fácilmente dar a las especies del mismo grupo una mayor diferencia en sus caracteres sexuales que en otras partes de su estructura.

Es un hecho notable que las diferencias sexuales secundarias entre los dos sexos de la misma especie generalmente se manifiestan en las mismas partes de la organización en las que las diferentes especies del mismo género difieren entre sí. De este hecho daré como ilustración dos ejemplos, los primeros que figuran en mi lista; y como las diferencias en estos casos son de naturaleza muy inusual, la relación difícilmente puede ser accidental. El mismo número de artejos en los tarsos es un carácter generalmente común a grupos muy grandes de escarabajos, pero en los Engidae, como ha señalado Westwood, el número varía mucho; y el número también difiere en los dos sexos de la misma especie: nuevamente, en los himenópteros fosoriales, la manera de la nerviación de las alas es un carácter de la mayor importancia, porque es común a grandes grupos; pero en ciertos géneros la nerviación difiere en las distintas especies, y también en los dos sexos de la misma especie. Esta relación tiene un significado claro según mi punto de vista: considero que todas las especies del mismo género han descendido con la misma certeza del mismo antepasado, como lo han hecho los dos sexos de cualquiera de las especies. En consecuencia, cualquier parte de la estructura del antepasado común, o de sus primeros descendientes, que se haya vuelto variable; es muy probable que las variaciones de esta parte hayan sido aprovechadas por la selección natural y sexual, para adaptar a las diversas especies a sus respectivos lugares en la economía de la naturaleza, y también para adaptar a los dos sexos de la misma especie entre sí, o para adaptar a los machos y hembras a diferentes hábitos de vida, o a los machos para luchar con otros machos por la posesión de las hembras.

Finalmente, entonces, concluyo que la mayor variabilidad de los caracteres específicos, o aquellos que distinguen a una especie de otra, en comparación con los caracteres genéricos, o aquellos que las especies poseen en común;—que la frecuente y extrema variabilidad de cualquier parte que se desarrolla en una especie de manera extraordinaria en comparación con la misma parte en sus congéneres; y el escaso grado de variabilidad en una parte, por más extraordinariamente que se desarrolle, si es común a todo un grupo de especies;—que la gran variabilidad de los caracteres sexuales secundarios, y la gran diferencia en estos mismos caracteres entre especies estrechamente emparentadas;—que las diferencias sexuales secundarias y las diferencias específicas ordinarias suelen manifestarse en las mismas partes de la organización,—son todos principios estrechamente relacionados entre sí. Todo esto se debe principalmente a que las especies de un mismo grupo descienden de un antepasado común, de quien han heredado muchas características; a que las partes que han variado recientemente y en gran medida tienen mayor probabilidad de seguir variando que aquellas que han sido heredadas por largo tiempo y no han variado; a que la selección natural ha dominado, en mayor o menor grado según el paso del tiempo, la tendencia a la reversión y a una mayor variabilidad; a que la selección sexual es menos rigurosa que la selección ordinaria; y a que las variaciones en las mismas partes han sido acumuladas por la selección natural y sexual, y así se han adaptado para fines sexuales secundarios y para propósitos específicos ordinarios.

Las especies distintas presentan variaciones análogas; y una variedad de una especie a menudo asume algunos de los caracteres de una especie afín, o revierte a algunos de los caracteres de un antepasado remoto.—Estas proposiciones se entenderán más fácilmente si observamos nuestras razas domésticas. Las razas de palomas más distintas, en países muy alejados entre sí, presentan subvariedades con plumas invertidas en la cabeza y plumas en los pies,—caracteres que no posee la paloma bravía original; estos son entonces variaciones análogas en dos o más razas distintas. La frecuente presencia de catorce o incluso dieciséis plumas en la cola del buchón puede considerarse como una variación que representa la estructura normal de otra raza, la colipavo. Supongo que nadie dudará de que todas estas variaciones análogas se deben a que las diversas razas de palomas han heredado de un progenitor común la misma constitución y tendencia a variar, cuando son sometidas a influencias desconocidas similares. En el reino vegetal tenemos un caso de variación análoga en los tallos o raíces engrosados, como comúnmente se les llama, del nabo sueco y la colza, plantas que varios botánicos consideran variedades producidas por el cultivo a partir de un progenitor común: si esto no fuera así, el caso sería entonces una variación análoga en dos especies supuestamente distintas; y a estas se puede añadir una tercera, el nabo común. Según la opinión ordinaria de que cada especie ha sido creada independientemente, tendríamos que atribuir esta similitud en los tallos engrosados de estas tres plantas, no a la verdadera causa de la comunidad de descendencia y a una consecuente tendencia a variar de manera similar, sino a tres actos de creación separados pero estrechamente relacionados.

Con las palomas, sin embargo, tenemos otro caso, a saber, la aparición ocasional en todas las razas de aves azul pizarra con dos barras negras en las alas, un obispillo blanco, una barra al final de la cola, y las plumas exteriores de la cola bordeadas externamente cerca de su base con blanco. Como todas estas marcas son características de la paloma bravía progenitora, supongo que nadie dudará de que se trata de un caso de reversión, y no de una nueva pero análoga variación que aparece en las diversas razas. Creo que podemos llegar a esta conclusión con confianza, porque, como hemos visto, estas marcas de color tienden notablemente a aparecer en la descendencia cruzada de dos razas distintas y de diferentes colores; y en este caso no hay nada en las condiciones externas de vida que cause la reaparición del azul pizarra con las diversas marcas, más allá de la influencia del simple acto de cruzamiento sobre las leyes de la herencia.

Sin duda, es un hecho muy sorprendente que los caracteres reaparezcan después de haberse perdido durante muchas, quizás cientos de generaciones. Pero cuando una raza ha sido cruzada solo una vez con otra, la descendencia ocasionalmente muestra una tendencia a revertir en carácter a la raza extranjera durante muchas generaciones—algunos dicen que durante una docena o incluso veinte generaciones. Después de doce generaciones, la proporción de sangre, para usar una expresión común, de cualquier antepasado es solo de 1 en 2048; y sin embargo, como vemos, generalmente se cree que una tendencia a la reversión se mantiene con esta proporción tan pequeña de sangre extranjera. En una raza que no ha sido cruzada, pero en la que ambos padres han perdido algún carácter que poseía su progenitor, la tendencia, sea fuerte o débil, a reproducir el carácter perdido podría, como se mencionó anteriormente, por lo que podemos ver, transmitirse durante casi cualquier número de generaciones. Cuando un carácter que se ha perdido en una raza reaparece después de un gran número de generaciones, la hipótesis más probable no es que la descendencia repentinamente se parezca a un antepasado distante de hace cientos de generaciones, sino que en cada generación sucesiva ha habido una tendencia a reproducir el carácter en cuestión, que finalmente, bajo condiciones favorables desconocidas, logra imponerse. Por ejemplo, es probable que en cada generación de la paloma barbuda, que produce muy raramente un ave azul con barras negras, haya habido una tendencia en cada generación del plumaje a asumir este color. Esta visión es hipotética, pero podría ser respaldada por algunos hechos; y no veo mayor improbabilidad abstracta en que una tendencia a producir cualquier carácter sea heredada durante un número interminable de generaciones, que en el hecho de que órganos inútiles o rudimentarios sean, como todos sabemos, heredados de esta manera. De hecho, a veces podemos observar una mera tendencia a producir un rudimento heredado: por ejemplo, en el conejito común (Antirrhinum) aparece tan a menudo un rudimento de un quinto estambre, que esta planta debe tener una tendencia heredada a producirlo.

Como se supone, según mi teoría, que todas las especies de un mismo género descienden de un progenitor común, podría esperarse que ocasionalmente varíen de manera análoga; de modo que una variedad de una especie se asemeje en algunos de sus caracteres a otra especie; siendo esta otra especie, desde mi punto de vista, solo una variedad bien definida y permanente. Pero los caracteres adquiridos de este modo probablemente serían de naturaleza poco importante, ya que la presencia de todos los caracteres importantes estará regida por la selección natural, de acuerdo con los hábitos diversos de las especies, y no se dejará a la acción mutua de las condiciones de vida y de una constitución heredada similar. Además, podría esperarse que las especies de un mismo género exhiban ocasionalmente reversiones a caracteres ancestrales perdidos. Sin embargo, como nunca conocemos el carácter exacto del antepasado común de un grupo, no podríamos distinguir estos dos casos: si, por ejemplo, no supiéramos que la paloma bravía no tenía plumas en los pies ni copete en la cabeza, no podríamos saber si estos caracteres en nuestras razas domésticas eran reversiones o solo variaciones análogas; pero podríamos haber deducido que el color azul era un caso de reversión, por la cantidad de marcas que están correlacionadas con el tinte azul, y que no parece probable que todas aparezcan juntas por simple variación. Especialmente podríamos haber deducido esto por el hecho de que el color azul y las marcas aparecen tan a menudo cuando se cruzan razas distintas de colores diversos. Por lo tanto, aunque en la naturaleza generalmente debe quedar en duda qué casos son reversiones a un carácter existente desde hace mucho tiempo y cuáles son nuevas pero análogas variaciones, sin embargo, según mi teoría, deberíamos encontrar a veces que la descendencia variable de una especie asume caracteres (ya sea por reversión o por variación análoga) que ya se presentan en otros miembros del mismo grupo. Y esto, sin duda, ocurre en la naturaleza.

Una parte considerable de la dificultad para reconocer una especie variable en nuestras obras sistemáticas se debe a que sus variedades imitan, por decirlo así, a algunas de las otras especies del mismo género. También podría darse un catálogo considerable de formas intermedias entre otras dos formas, que a su vez deben clasificarse con duda como variedades o especies; y esto demuestra, a menos que todas estas formas sean consideradas especies creadas independientemente, que una, al variar, ha asumido algunos de los caracteres de la otra, de modo que produce la forma intermedia. Pero la mejor evidencia la ofrecen partes u órganos de naturaleza importante y uniforme que ocasionalmente varían hasta adquirir, en cierto grado, el carácter de la misma parte u órgano en una especie afín. He reunido una larga lista de tales casos; pero aquí, como antes, me encuentro en gran desventaja al no poder presentarlos. Solo puedo repetir que tales casos ciertamente ocurren y me parecen muy notables.

Sin embargo, daré un caso curioso y complejo, no precisamente por afectar a un carácter importante, sino por presentarse en varias especies del mismo género, en parte bajo domesticación y en parte en la naturaleza. Es un caso que parece de reversión. El asno no rara vez presenta barras transversales muy marcadas en las patas, como las que tiene la cebra en las suyas: se ha afirmado que son más visibles en el potrillo, y por las indagaciones que he hecho, creo que esto es cierto. También se ha dicho que la franja de cada hombro a veces es doble. La franja del hombro es ciertamente muy variable en longitud y contorno. Se ha descrito un asno blanco, aunque no albino, sin franja dorsal ni de hombro; y estas franjas a veces son muy poco visibles, o incluso se pierden por completo, en asnos de color oscuro. Se dice que se ha visto al koulan de Pallas con una doble franja en el hombro. El hemión no tiene franja en el hombro; pero, según el señor Blyth y otros, a veces aparecen rastros de ella: y el coronel Poole me ha informado que los potrillos de esta especie generalmente tienen rayas en las patas y, débilmente, en el hombro. La cuaga, aunque tiene el cuerpo claramente rayado como una cebra, carece de rayas en las patas; pero el doctor Gray ha ilustrado un ejemplar con barras muy marcadas, similares a las de la cebra, en los corvejones.

En cuanto al caballo, he reunido casos en Inglaterra de la franja dorsal en caballos de las razas más distintas y de todos los colores; las barras transversales en las patas no son raras en los bayo y ratonados, y en un caso en un alazán: una franja débil en el hombro a veces puede verse en los bayo, y he visto un rastro en un caballo castaño. Mi hijo hizo para mí un examen cuidadoso y un dibujo de un caballo de tiro belga bayo con una doble franja en cada hombro y con rayas en las patas; y una persona en quien confío plenamente examinó para mí un pequeño pony galés bayo con tres franjas cortas y paralelas en cada hombro.

En la parte noroeste de la India, la raza Kattywar de caballos está tan generalmente rayada que, según me informa el coronel Poole, quien examinó la raza para el gobierno indio, un caballo sin rayas no se considera de raza pura. La espina siempre está rayada; las patas generalmente tienen barras; y la franja del hombro, que a veces es doble y a veces triple, es común; además, a veces hay rayas en el costado de la cara. Las rayas son más visibles en el potrillo y a veces desaparecen por completo en caballos viejos. El coronel Poole ha visto caballos Kattywar grises y castaños rayados al nacer. También tengo motivos para sospechar, por información que me dio el señor W. W. Edwards, que en el caballo de carreras inglés la franja dorsal es mucho más común en el potrillo que en el animal adulto. Sin entrar aquí en más detalles, puedo afirmar que he reunido casos de rayas en las patas y el hombro en caballos de razas muy diferentes, en varios países, desde Gran Bretaña hasta China oriental; y desde Noruega en el norte hasta el archipiélago malayo en el sur. En todas partes del mundo, estas rayas aparecen mucho más frecuentemente en los bayo y ratonados; bajo el término bayo se incluye una amplia gama de colores, desde uno entre marrón y negro hasta casi color crema.

Sé que el coronel Hamilton Smith, quien ha escrito sobre este tema, cree que las diversas razas de caballos descienden de varias especies aborígenes—una de las cuales, la bayo, estaba rayada; y que las apariencias descritas se deben todas a antiguos cruces con la estirpe bayo. Pero no estoy en absoluto satisfecho con esta teoría, y me resistiría a aplicarla a razas tan distintas como el pesado caballo de tiro belga, los ponis galeses, los cobs, la esbelta raza Kattywar, etc., que habitan las regiones más distantes del mundo.

Volvamos ahora a los efectos del cruce entre las diversas especies del género de los caballos. Rollin afirma que la mula común, producto del asno y el caballo, es especialmente propensa a tener barras en las patas: según el señor Gosse, en ciertas partes de los Estados Unidos, alrededor de nueve de cada diez mulas tienen las patas rayadas. Una vez vi una mula con las patas tan rayadas que cualquiera habría pensado al principio que debía ser producto de una cebra; y el señor W. C. Martin, en su excelente tratado sobre el caballo, ha dado la figura de una mula similar. En cuatro dibujos a color que he visto de híbridos entre el asno y la cebra, las patas estaban mucho más claramente rayadas que el resto del cuerpo; y en uno de ellos había una doble franja en el hombro. En el famoso híbrido de Lord Morton, de una yegua alazana y un macho cuaga, el híbrido, e incluso la descendencia pura producida posteriormente de la yegua por un semental árabe negro, estaban mucho más claramente rayados en las patas que la cuaga pura. Por último, y este es otro caso sumamente notable, el doctor Gray ha ilustrado un híbrido (y me informa que conoce un segundo caso) del asno y el hemión; y este híbrido, aunque el asno rara vez tiene rayas en las patas y el hemión no tiene ninguna, ni siquiera franja en el hombro, sin embargo tenía las cuatro patas rayadas, tres franjas cortas en el hombro, como las del pony galés bayo, e incluso algunas rayas similares a las de la cebra en los costados de la cara. Con respecto a este último hecho, estaba tan convencido de que ni siquiera una franja de color aparece por lo que comúnmente se llamaría un accidente, que me llevó únicamente la aparición de las rayas en la cara de este híbrido de asno y hemión a preguntar al coronel Poole si tales rayas en la cara ocurren alguna vez en la eminentemente rayada raza Kattywar de caballos, y como hemos visto, la respuesta fue afirmativa.

¿Qué debemos decir ahora de todos estos hechos? Vemos varias especies muy distintas del género de los caballos que, por simple variación, se vuelven rayadas en las patas como una cebra, o rayadas en los hombros como un asno. En el caballo vemos que esta tendencia es fuerte siempre que aparece un tinte bayo—un tinte que se aproxima al color general de las otras especies del género. La aparición de las rayas no va acompañada de ningún cambio de forma ni de ningún otro carácter nuevo. Vemos que esta tendencia a volverse rayado se manifiesta con mayor fuerza en los híbridos entre varias de las especies más distintas. Ahora observemos el caso de las diversas razas de palomas: descienden de una paloma (incluyendo dos o tres subespecies o razas geográficas) de color azulado, con ciertas barras y otras marcas; y cuando alguna raza asume por simple variación un tinte azulado, estas barras y otras marcas reaparecen invariablemente; pero sin ningún otro cambio de forma o carácter. Cuando las razas más antiguas y puras de diversos colores se cruzan, vemos una fuerte tendencia a que el tinte azul y las barras y marcas reaparezcan en los mestizos. He afirmado que la hipótesis más probable para explicar la reaparición de caracteres muy antiguos es que existe una tendencia en los jóvenes de cada generación sucesiva a producir el carácter perdido hace mucho tiempo, y que esta tendencia, por causas desconocidas, a veces prevalece. Y acabamos de ver que en varias especies del género de los caballos las rayas son más claras o aparecen más comúnmente en los jóvenes que en los adultos. Llámese especies a las razas de palomas, algunas de las cuales han criado puras durante siglos; ¡y cuán exactamente paralelo es el caso con el de las especies del género de los caballos! Por mi parte, me atrevo a mirar confiadamente hacia atrás, miles y miles de generaciones, y veo un animal rayado como una cebra, pero quizá de otra constitución muy diferente, el antepasado común de nuestro caballo doméstico, haya o no descendido de una o más estirpes salvajes, del asno, el hemión, la cuaga y la cebra.

Quien crea que cada especie equina fue creada de manera independiente, sostendrá, supongo, que cada especie ha sido creada con una tendencia a variar, tanto en la naturaleza como bajo domesticación, de esta manera particular, de modo que a menudo llegan a presentar rayas como otras especies del género; y que cada una ha sido creada con una fuerte tendencia, al cruzarse con especies que habitan en regiones distantes del mundo, a producir híbridos que se asemejan en sus rayas no a sus propios padres, sino a otras especies del género. Admitir este punto de vista es, según me parece, rechazar una causa real por una irreal, o al menos por una desconocida. Esto convierte las obras de Dios en una simple burla y engaño; casi preferiría creer, como los antiguos y poco instruidos cosmogonistas, que los fósiles de conchas jamás vivieron, sino que fueron creados en la piedra para imitar a las conchas que ahora viven en la orilla del mar.

Resumen.—Nuestra ignorancia sobre las leyes de la variación es profunda. En menos de uno de cada cien casos podemos pretender asignar alguna razón por la cual esta o aquella parte difiere, en mayor o menor grado, de la misma parte en los progenitores. Pero siempre que tenemos los medios para establecer una comparación, parece que han actuado las mismas leyes en la producción de las diferencias menores entre variedades de la misma especie y de las diferencias mayores entre especies del mismo género. Las condiciones externas de la vida, como el clima y el alimento, etc., parecen haber inducido algunas ligeras modificaciones. El hábito, al producir diferencias constitucionales, y el uso al fortalecer, y el desuso al debilitar y reducir órganos, parecen haber tenido efectos más poderosos. Las partes homólogas tienden a variar de la misma manera, y las partes homólogas tienden a unirse. Las modificaciones en partes duras y externas a veces afectan a partes más blandas e internas. Cuando una parte se desarrolla en gran medida, quizá tienda a extraer nutrientes de las partes adyacentes; y toda parte de la estructura que pueda ahorrarse sin perjuicio para el individuo, será ahorrada. Los cambios de estructura en una edad temprana generalmente afectarán a partes que se desarrollen posteriormente; y existen muchas otras correlaciones de crecimiento cuya naturaleza somos absolutamente incapaces de comprender. Las partes múltiples son variables en número y estructura, quizá porque no han sido especializadas estrechamente para ninguna función particular, de modo que sus modificaciones no han sido controladas estrictamente por la selección natural. Probablemente por esta misma causa, los seres orgánicos de nivel bajo en la escala de la naturaleza son más variables que aquellos cuya organización está más especializada y se encuentran más alto en la escala. Los órganos rudimentarios, por ser inútiles, serán desatendidos por la selección natural y, por lo tanto, probablemente sean variables. Los caracteres específicos—es decir, los caracteres que han llegado a diferenciarse desde que varias especies del mismo género se separaron de un antepasado común—son más variables que los caracteres genéricos, o aquellos que han sido heredados durante mucho tiempo y no han cambiado en ese mismo período. En estas observaciones nos hemos referido a partes u órganos especiales que aún son variables porque han variado recientemente y así han llegado a diferenciarse; pero también hemos visto en el segundo capítulo que el mismo principio se aplica al individuo completo; pues en una región donde se encuentran muchas especies de cualquier género—es decir, donde ha habido mucha variación y diferenciación en el pasado, o donde la fabricación de nuevas formas específicas ha estado muy activa—, allí, en promedio, ahora encontramos la mayor cantidad de variedades o especies incipientes. Los caracteres sexuales secundarios son altamente variables, y tales caracteres difieren mucho entre las especies del mismo grupo. La variabilidad en las mismas partes de la organización generalmente ha sido aprovechada para otorgar diferencias sexuales secundarias a los sexos de la misma especie, y diferencias específicas a las diversas especies del mismo género. Cualquier parte u órgano desarrollado de manera extraordinaria, en comparación con la misma parte u órgano en especies afines, debe haber pasado por una cantidad extraordinaria de modificaciones desde que surgió el género; y así podemos entender por qué a menudo sigue siendo mucho más variable que otras partes; pues la variación es un proceso prolongado y lento, y la selección natural en tales casos aún no habrá tenido tiempo de superar la tendencia a una mayor variabilidad y a la reversión a un estado menos modificado. Pero cuando una especie con algún órgano extraordinariamente desarrollado se ha convertido en el progenitor de muchos descendientes modificados—lo cual, según mi punto de vista, debe ser un proceso muy lento, que requiere un largo lapso de tiempo—, en este caso, la selección natural puede haber logrado fácilmente conferir un carácter fijo al órgano, por extraordinaria que sea su forma de desarrollo. Las especies que heredan casi la misma constitución de un antepasado común y están expuestas a influencias similares tenderán naturalmente a presentar variaciones análogas, y estas mismas especies pueden ocasionalmente revertir a algunos de los caracteres de sus antiguos progenitores. Aunque no surjan modificaciones nuevas e importantes de la reversión y la variación análoga, tales modificaciones contribuirán a la hermosa y armoniosa diversidad de la naturaleza.

Cualquiera que sea la causa de cada pequeña diferencia entre la descendencia y sus progenitores—y debe existir una causa para cada una—, es la acumulación constante, por medio de la selección natural, de tales diferencias, cuando resultan beneficiosas para el individuo, lo que da origen a todas las modificaciones más importantes de la estructura, gracias a las cuales los innumerables seres sobre la faz de la tierra pueden luchar entre sí, y los mejor adaptados sobreviven.