Capítulo IV.

SELECCIÓN NATURAL.

Selección natural: su poder comparado con la selección humana; su influencia sobre caracteres de poca importancia; su acción en todas las edades y en ambos sexos; selección sexual; sobre la generalidad de los cruzamientos entre individuos de la misma especie; circunstancias favorables y desfavorables para la selección natural, a saber, cruzamiento, aislamiento, número de individuos; acción lenta; extinción causada por la selección natural; divergencia de caracteres, relacionada con la diversidad de habitantes de un área pequeña y con la naturalización; acción de la selección natural, mediante la divergencia de caracteres y la extinción, sobre los descendientes de un antepasado común; explica la agrupación de todos los seres orgánicos.

¿Cómo actuará la lucha por la existencia, discutida demasiado brevemente en el capítulo anterior, en relación con la variación? ¿Puede aplicarse en la naturaleza el principio de selección, que hemos visto tan poderoso en manos del hombre? Creo que veremos que puede actuar de manera sumamente eficaz. Tengamos presente la infinidad de extrañas peculiaridades en que varían nuestras producciones domésticas y, en menor grado, las que se encuentran en la naturaleza; y cuán fuerte es la tendencia hereditaria. Bajo domesticación, puede decirse con verdad que toda la organización se vuelve en cierto grado plástica. Recordemos cuán infinitamente complejas y ajustadas son las relaciones mutuas de todos los seres orgánicos entre sí y con sus condiciones físicas de vida. ¿Puede entonces considerarse improbable, dado que indudablemente han ocurrido variaciones útiles para el hombre, que otras variaciones útiles de algún modo para cada ser en la gran y compleja lucha por la vida ocurran a veces en el curso de miles de generaciones? Si esto sucede, ¿podemos dudar (recordando que nacen muchos más individuos de los que pueden sobrevivir) que los individuos con alguna ventaja, por pequeña que sea, sobre otros, tendrían la mejor oportunidad de sobrevivir y de reproducir su especie? Por otro lado, podemos estar seguros de que cualquier variación, aunque sea mínimamente perjudicial, sería rigurosamente eliminada. A esta preservación de las variaciones favorables y el rechazo de las perjudiciales la llamo Selección Natural. Las variaciones que no sean ni útiles ni perjudiciales no serían afectadas por la selección natural y quedarían como un elemento fluctuante, como quizá vemos en las especies llamadas polimórficas.

Comprenderemos mejor el probable curso de la selección natural tomando el caso de un país que experimenta algún cambio físico, por ejemplo, de clima. Los números proporcionales de sus habitantes cambiarían casi de inmediato, y algunas especies podrían extinguirse. Podemos concluir, por lo que hemos visto de la manera íntima y compleja en que los habitantes de cada país están ligados entre sí, que cualquier cambio en las proporciones numéricas de algunos habitantes, independientemente del cambio climático en sí, afectaría seriamente a muchos de los otros. Si el país tuviera fronteras abiertas, ciertamente inmigrarían nuevas formas, y esto también alteraría gravemente las relaciones de algunos de los antiguos habitantes. Recordemos cuán poderosa ha resultado la influencia de un solo árbol o mamífero introducido. Pero en el caso de una isla, o de un país parcialmente rodeado de barreras, en el que nuevas formas mejor adaptadas no pudieran entrar libremente, entonces habría lugares en la economía de la naturaleza que seguramente serían mejor ocupados si algunos de los habitantes originales se modificaran de algún modo; pues, si el área hubiera estado abierta a la inmigración, esos mismos lugares habrían sido ocupados por intrusos. En tal caso, toda ligera modificación que surgiera con el tiempo y que de algún modo favoreciera a los individuos de cualquiera de las especies, adaptándolos mejor a sus condiciones alteradas, tendería a ser preservada; y la selección natural tendría así campo libre para su labor de perfeccionamiento.

Tenemos razones para creer, como se indicó en el primer capítulo, que un cambio en las condiciones de vida, al actuar especialmente sobre el sistema reproductor, causa o incrementa la variabilidad; y en el caso anterior se supone que las condiciones de vida han cambiado, lo que evidentemente sería favorable a la selección natural al aumentar la probabilidad de que surjan variaciones provechosas; y a menos que ocurran variaciones provechosas, la selección natural nada puede hacer. No creo, sin embargo, que sea necesaria una variabilidad extrema; así como el hombre puede producir grandes resultados acumulando en una dirección dada simples diferencias individuales, la Naturaleza también podría hacerlo, pero mucho más fácilmente, ya que dispone de un tiempo incomparablemente mayor. Tampoco creo que sea necesario un gran cambio físico, como el clima, o un grado inusual de aislamiento para frenar la inmigración, para producir nuevos y desocupados lugares que la selección natural pueda llenar modificando y mejorando a algunos de los habitantes variables. Pues, como todos los habitantes de cada país luchan entre sí con fuerzas delicadamente equilibradas, modificaciones extremadamente leves en la estructura o hábitos de un habitante a menudo le darían ventaja sobre los demás; y modificaciones sucesivas del mismo tipo aumentarían aún más esa ventaja. No puede nombrarse ningún país en el que todos los habitantes nativos estén ahora tan perfectamente adaptados entre sí y a las condiciones físicas bajo las que viven, que ninguno de ellos pudiera mejorarse de algún modo; pues en todos los países, los nativos han sido en cierta medida vencidos por producciones naturalizadas, permitiendo que extranjeros se establezcan firmemente en la tierra. Y como los extranjeros han vencido así en todas partes a algunos de los nativos, podemos concluir con seguridad que los nativos podrían haberse modificado con ventaja, para resistir mejor a tales intrusos.

Así como el hombre puede producir y ciertamente ha producido grandes resultados mediante sus métodos de selección metódica e inconsciente, ¿qué no podrá lograr la Naturaleza? El hombre solo puede actuar sobre caracteres externos y visibles: a la Naturaleza no le importan las apariencias, salvo en la medida en que puedan ser útiles para algún ser. Ella puede actuar sobre cada órgano interno, sobre cada matiz de diferencia constitucional, sobre toda la maquinaria de la vida. El hombre selecciona solo para su propio beneficio; la Naturaleza solo para el ser al que atiende. Cada carácter seleccionado es plenamente ejercido por ella; y el ser es colocado bajo condiciones de vida adecuadas. El hombre mantiene a los nativos de muchos climas en el mismo país; rara vez ejercita cada carácter seleccionado de manera peculiar y apropiada; alimenta a una paloma de pico largo y a una de pico corto con el mismo alimento; no ejercita de manera especial a un cuadrúpedo de lomo o patas largas; expone ovejas de lana larga y corta al mismo clima. No permite que los machos más vigorosos luchen por las hembras. No destruye rigurosamente a todos los animales inferiores, sino que protege, en la medida de sus posibilidades, a todas sus producciones durante cada estación variable. A menudo inicia su selección con alguna forma casi monstruosa; o al menos con alguna modificación lo bastante prominente para llamar su atención o ser claramente útil para él. En la naturaleza, la más leve diferencia de estructura o constitución puede inclinar la balanza en la lucha por la vida y así ser preservada. ¡Cuán fugaces son los deseos y esfuerzos del hombre! ¡Cuán breve es su tiempo! y, en consecuencia, ¡cuán pobres serán sus productos comparados con los acumulados por la Naturaleza durante períodos geológicos enteros! ¿Podemos sorprendernos, entonces, de que las producciones de la Naturaleza sean mucho más "verdaderas" en carácter que las del hombre; que estén infinitamente mejor adaptadas a las condiciones más complejas de la vida y lleven claramente la marca de una obra mucho más elevada?

Puede decirse metafóricamente que la selección natural está examinando, día tras día y hora tras hora, en todo el mundo, cada variación, incluso la más pequeña; rechazando lo que es malo, preservando y acumulando todo lo que es bueno; trabajando silenciosa e insensiblemente, siempre que y dondequiera que se presente la oportunidad, en el perfeccionamiento de cada ser orgánico en relación con sus condiciones orgánicas e inorgánicas de vida. No vemos nada de estos lentos cambios en progreso, hasta que la mano del tiempo ha marcado el largo transcurso de las edades, y entonces nuestra visión de los remotos tiempos geológicos es tan imperfecta, que solo vemos que las formas de vida ahora son diferentes de lo que fueron antes.

Aunque la selección natural solo puede actuar a través y en beneficio de cada ser, los caracteres y estructuras que solemos considerar de muy poca importancia pueden ser afectados de este modo. Cuando vemos insectos que se alimentan de hojas de color verde, y los que se alimentan de corteza de color gris moteado; el lagópodo alpino blanco en invierno, el urogallo rojo del color del brezo, y el urogallo negro del color de la tierra de turba, debemos creer que estos tonos son útiles para estas aves e insectos al protegerlos del peligro. Los urogallos, si no fueran destruidos en algún momento de sus vidas, aumentarían en número sin límite; se sabe que sufren considerablemente por las aves de presa, y los halcones se guían por la vista para encontrar a sus presas, tanto es así que en algunas partes del continente se advierte a las personas que no críen palomas blancas, ya que son las más propensas a ser destruidas. Por lo tanto, no veo razón para dudar que la selección natural puede ser sumamente eficaz al dar el color adecuado a cada tipo de urogallo y al mantener ese color, una vez adquirido, verdadero y constante. Tampoco debemos pensar que la destrucción ocasional de un animal de determinado color tendría poco efecto: debemos recordar cuán esencial es, en un rebaño de ovejas blancas, eliminar a todo cordero que muestre la más mínima traza de negro. En las plantas, la pilosidad del fruto y el color de la pulpa son considerados por los botánicos como caracteres de muy poca importancia; sin embargo, según nos informa un excelente horticultor, Downing, en Estados Unidos los frutos de piel lisa sufren mucho más por un escarabajo, un curculio, que los que tienen pilosidad; las ciruelas moradas sufren mucho más por cierta enfermedad que las ciruelas amarillas, mientras que otra enfermedad ataca mucho más a los duraznos de pulpa amarilla que a los de pulpa de otro color. Si, con todas las ayudas del arte, estas pequeñas diferencias producen una gran diferencia en el cultivo de las diversas variedades, ciertamente, en estado natural, donde los árboles tendrían que luchar con otros árboles y con una multitud de enemigos, tales diferencias decidirían eficazmente qué variedad, ya sea de fruto liso o piloso, de pulpa amarilla o morada, habría de prosperar.

Al observar muchos pequeños puntos de diferencia entre especies que, hasta donde nuestra ignorancia nos permite juzgar, parecen del todo insignificantes, no debemos olvidar que el clima, el alimento, etc., probablemente producen algún efecto leve y directo. Sin embargo, es mucho más necesario tener presente que existen muchas leyes desconocidas de correlación de crecimiento, que, cuando una parte de la organización se modifica por variación, y las modificaciones son acumuladas por selección natural para el beneficio del ser, causarán otras modificaciones, a menudo de la naturaleza más inesperada.

Así como vemos que aquellas variaciones que, bajo domesticación, aparecen en un periodo particular de la vida, tienden a reaparecer en la descendencia en el mismo periodo —por ejemplo, en las semillas de las muchas variedades de nuestras plantas culinarias y agrícolas; en las etapas de oruga y capullo de las variedades del gusano de seda; en los huevos de las aves de corral y en el color del plumón de sus polluelos; en los cuernos de nuestras ovejas y ganado cuando casi son adultos—, así también, en estado natural, la selección natural podrá actuar y modificar a los seres orgánicos en cualquier edad, mediante la acumulación de variaciones útiles en esa edad y por su herencia en una edad correspondiente. Si es ventajoso para una planta que sus semillas sean cada vez más dispersadas por el viento, no veo mayor dificultad en que esto sea logrado por selección natural, que la que enfrenta el cultivador de algodón al aumentar y mejorar mediante selección el vello en las cápsulas de sus plantas de algodón. La selección natural puede modificar y adaptar la larva de un insecto a una veintena de contingencias, completamente distintas de las que afectan al insecto adulto. Estas modificaciones, sin duda, afectarán, por las leyes de correlación, la estructura del adulto; y probablemente, en el caso de aquellos insectos que viven solo unas pocas horas y que nunca se alimentan, gran parte de su estructura es simplemente el resultado correlacionado de cambios sucesivos en la estructura de sus larvas. Así, a la inversa, las modificaciones en el adulto probablemente afectarán a menudo la estructura de la larva; pero en todos los casos, la selección natural asegurará que las modificaciones consecuentes a otras modificaciones en un periodo diferente de la vida no sean en lo más mínimo perjudiciales: pues si llegaran a serlo, causarían la extinción de la especie.

La selección natural modificará la estructura de los jóvenes en relación con el progenitor, y la del progenitor en relación con los jóvenes. En los animales sociales, adaptará la estructura de cada individuo en beneficio de la comunidad, si cada uno se beneficia en consecuencia del cambio seleccionado. Lo que la selección natural no puede hacer es modificar la estructura de una especie sin darle ninguna ventaja, para el bien de otra especie; y aunque pueden encontrarse afirmaciones en este sentido en obras de historia natural, no he hallado un solo caso que resista la investigación. Una estructura utilizada solo una vez en toda la vida de un animal, si es de gran importancia para él, podría ser modificada en cualquier grado por selección natural; por ejemplo, las grandes mandíbulas que poseen ciertos insectos, usadas exclusivamente para abrir el capullo, o la punta dura del pico de los pichones, usada para romper el huevo. Se ha afirmado que de los mejores palomos volteadores de pico corto, más mueren en el huevo de los que logran salir de él; por lo que los aficionados ayudan en el acto de la eclosión. Ahora bien, si la naturaleza tuviera que hacer el pico de una paloma adulta muy corto para beneficio propio del ave, el proceso de modificación sería muy lento, y habría simultáneamente la selección más rigurosa de los pichones dentro del huevo que tuvieran los picos más fuertes y duros, pues todos los de picos débiles perecerían inevitablemente; o bien, podrían seleccionarse cáscaras más delicadas y fáciles de romper, ya que se sabe que el grosor de la cáscara varía como cualquier otra estructura.

Selección sexual.—Dado que las peculiaridades suelen aparecer bajo domesticación en un sexo y se heredan asociadas a ese sexo, probablemente lo mismo ocurre en la naturaleza, y de ser así, la selección natural podrá modificar un sexo en sus relaciones funcionales con el otro sexo, o en relación con hábitos de vida completamente distintos en ambos sexos, como ocurre a veces con los insectos. Esto me lleva a decir unas palabras sobre lo que llamo Selección Sexual. Esta no depende de una lucha por la existencia, sino de una lucha entre los machos por la posesión de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor fracasado, sino pocos o ningún descendiente. La selección sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la selección natural. Por lo general, los machos más vigorosos, aquellos mejor adaptados a su lugar en la naturaleza, dejarán más descendencia. Pero en muchos casos, la victoria no depende del vigor general, sino de poseer armas especiales, propias del sexo masculino. Un ciervo sin cuernos o un gallo sin espolón tendrían pocas posibilidades de dejar descendencia. La selección sexual, al permitir siempre que el vencedor se reproduzca, podría ciertamente conferir valor indomable, longitud al espolón y fuerza al ala para golpear con la pata armada, así como el brutal criador de gallos de pelea, que sabe bien que puede mejorar su raza mediante la cuidadosa selección de los mejores gallos. Ignoro hasta qué punto desciende en la escala de la naturaleza la ley de la lucha; se ha descrito a machos de caimán peleando, bramando y girando como indios en una danza de guerra por la posesión de las hembras; se ha visto a machos de salmón luchando durante todo el día; los machos de ciervo volante suelen llevar heridas de las enormes mandíbulas de otros machos. La lucha es, quizá, más encarnizada entre los machos de animales polígamos, y estos suelen estar provistos con mayor frecuencia de armas especiales. Los machos de animales carnívoros ya están bien armados; aunque a ellos y a otros, pueden conferírseles medios especiales de defensa por medio de la selección sexual, como la melena al león, la almohadilla en el hombro al jabalí, y la mandíbula ganchuda al salmón macho; pues el escudo puede ser tan importante para la victoria como la espada o la lanza.

Entre las aves, la competencia suele tener un carácter más pacífico. Todos los que han estudiado el tema creen que existe una rivalidad sumamente intensa entre los machos de muchas especies para atraer a las hembras mediante el canto. El mirlo de Guayana, las aves del paraíso y algunas otras se congregan, y sucesivos machos exhiben su espléndido plumaje y realizan extrañas exhibiciones ante las hembras, que, observando como espectadoras, finalmente eligen al compañero más atractivo. Quienes han observado de cerca a las aves en cautiverio saben bien que a menudo muestran preferencias y aversiones individuales: así, Sir R. Heron ha descrito cómo un pavo real jaspeado resultaba sumamente atractivo para todas sus hembras. Puede parecer infantil atribuir algún efecto a medios aparentemente tan débiles: no puedo aquí entrar en los detalles necesarios para respaldar este punto de vista; pero si el hombre puede, en poco tiempo, conferir elegancia y belleza a sus gallos enanos, de acuerdo con su propio criterio de belleza, no veo razón para dudar que las hembras de las aves, seleccionando durante miles de generaciones a los machos más melodiosos o hermosos, según su criterio de belleza, puedan producir un efecto notable. Sospecho firmemente que algunas leyes bien conocidas, respecto al plumaje de los machos y hembras de las aves, en comparación con el plumaje de los jóvenes, pueden explicarse considerando que el plumaje ha sido modificado principalmente por la selección sexual, actuando cuando las aves alcanzan la edad reproductiva o durante la temporada de cría; las modificaciones así producidas se heredan en edades o estaciones correspondientes, ya sea solo por los machos, o por machos y hembras; pero no dispongo aquí de espacio para tratar este tema.

Así es, según creo, que cuando los machos y las hembras de cualquier animal tienen los mismos hábitos generales de vida, pero difieren en estructura, color u ornamento, tales diferencias han sido causadas principalmente por la selección sexual; es decir, los machos individuales han tenido, en generaciones sucesivas, alguna ligera ventaja sobre otros machos, en sus armas, medios de defensa o atractivos, y han transmitido estas ventajas a su descendencia masculina. Sin embargo, no quisiera atribuir todas esas diferencias sexuales a esta causa: pues vemos peculiaridades que surgen y se asocian al sexo masculino en nuestros animales domésticos (como la carúncula en los palomos machos, protuberancias similares a cuernos en los gallos de ciertas razas, etc.), que no podemos creer que sean útiles para los machos en combate, ni atractivas para las hembras. Vemos casos análogos en la naturaleza, por ejemplo, el penacho de pelos en el pecho del pavo, que difícilmente puede ser útil u ornamental para esta ave; de hecho, si el penacho hubiera aparecido en la domesticación, se lo habría considerado una monstruosidad.

Ilustraciones de la acción de la selección natural.—Para dejar claro cómo, según creo, actúa la selección natural, debo pedir permiso para dar una o dos ilustraciones imaginarias. Tomemos el caso de un lobo, que se alimenta de varios animales, capturando a algunos por astucia, a otros por fuerza y a otros por velocidad; y supongamos que la presa más veloz, un ciervo por ejemplo, ha aumentado en número debido a algún cambio en el país, o que otras presas han disminuido en número durante la época del año en que el lobo tiene más dificultad para conseguir alimento. En tales circunstancias, no veo razón para dudar que los lobos más rápidos y esbeltos tendrían la mejor oportunidad de sobrevivir, y así serían preservados o seleccionados, siempre que conservaran la fuerza suficiente para dominar a su presa en ese u otro periodo del año, cuando pudieran verse obligados a cazar otros animales. No veo más motivo para dudar de esto que para dudar de que el hombre puede mejorar la velocidad de sus galgos mediante una selección cuidadosa y metódica, o por esa selección inconsciente que resulta de que cada hombre trata de conservar los mejores perros sin pensar en modificar la raza.

Aun sin ningún cambio en la proporción de los animales de los que nuestro lobo se alimenta, podría nacer una cría con una tendencia innata a perseguir ciertos tipos de presa. Y esto no puede considerarse muy improbable; pues a menudo observamos grandes diferencias en las tendencias naturales de nuestros animales domésticos; una gata, por ejemplo, se inclina a cazar ratas, otra ratones; una gata, según el Sr. St. John, lleva a casa aves de caza, otra liebres o conejos, y otra caza en terrenos pantanosos y casi cada noche atrapa becadas o agachadizas. Se sabe que la tendencia a cazar ratas en lugar de ratones es hereditaria. Ahora bien, si algún pequeño cambio innato de hábito o de estructura beneficiara a un lobo, este tendría la mejor oportunidad de sobrevivir y dejar descendencia. Algunos de sus hijos probablemente heredarían los mismos hábitos o estructura, y mediante la repetición de este proceso, podría formarse una nueva variedad que suplantaría o coexistiría con la forma parental de lobo. O bien, los lobos que habitan una región montañosa y los que frecuentan las tierras bajas, naturalmente se verían obligados a cazar diferentes presas; y por la continua preservación de los individuos mejor adaptados a ambos sitios, podrían formarse lentamente dos variedades. Estas variedades se cruzarían y mezclarían donde se encontraran; pero sobre este tema del entrecruzamiento pronto tendremos que volver. Puedo añadir que, según el Sr. Pierce, hay dos variedades de lobo en las Montañas Catskill en Estados Unidos, una de forma ligera y parecida a un galgo, que persigue ciervos, y otra más robusta, de patas más cortas, que ataca con mayor frecuencia a los rebaños de ovejas.

Tomemos ahora un caso más complejo. Ciertas plantas segregan un jugo dulce, aparentemente con el fin de eliminar algo perjudicial de su savia: esto se realiza mediante glándulas en la base de los estípulas en algunas leguminosas, y en la parte posterior de la hoja del laurel común. Este jugo, aunque en pequeña cantidad, es buscado con avidez por los insectos. Supongamos ahora que un poco de jugo dulce o néctar es segregado por la base interna de los pétalos de una flor. En este caso, los insectos, al buscar el néctar, se impregnarían de polen y, sin duda, a menudo transportarían el polen de una flor al estigma de otra flor. Así, las flores de dos individuos distintos de la misma especie se cruzarían; y el acto de cruzamiento, tenemos buenas razones para creer (como se mencionará más adelante con mayor detalle), produciría plántulas muy vigorosas, que por lo tanto tendrían la mejor oportunidad de prosperar y sobrevivir. Algunas de estas plántulas probablemente heredarían la capacidad de segregar néctar. Aquellas flores individuales que tuvieran las glándulas o nectarios más grandes, y que segregaran más néctar, serían visitadas con mayor frecuencia por los insectos y se cruzarían más a menudo; y así, a la larga, prevalecerían. También aquellas flores que tuvieran sus estambres y pistilos dispuestos, en relación con el tamaño y hábitos de los insectos que las visitan, de modo que favorecieran en algún grado el transporte de su polen de flor en flor, igualmente serían favorecidas o seleccionadas. Podríamos haber tomado el caso de insectos que visitan flores para recolectar polen en lugar de néctar; y como el polen se forma con el único objetivo de la fertilización, su destrucción parece una simple pérdida para la planta; sin embargo, si un poco de polen fuera transportado, primero ocasionalmente y luego habitualmente, por los insectos devoradores de polen de una flor a otra, y así se produjera un cruzamiento, aunque se destruyera nueve décimas partes del polen, podría seguir siendo una gran ventaja para la planta; y aquellos individuos que produjeran más y más polen, y tuvieran anteras cada vez más grandes, serían seleccionados.

Cuando nuestra planta, mediante este proceso de conservación continua o selección natural de flores cada vez más atractivas, se hubiera vuelto sumamente atractiva para los insectos, estos, sin proponérselo, transportarían regularmente el polen de flor en flor; y que pueden hacerlo de manera sumamente eficaz, podría demostrarlo fácilmente con muchos ejemplos notables. Daré solo uno, no por ser especialmente llamativo, sino porque ilustra también un paso en la separación de los sexos de las plantas, a la que me referiré en breve. Algunos acebos producen únicamente flores masculinas, que tienen cuatro estambres que generan una cantidad bastante pequeña de polen y un pistilo rudimentario; otros acebos producen solo flores femeninas; estas poseen un pistilo de tamaño completo y cuatro estambres con anteras marchitas, en las que no se puede detectar ni un grano de polen. Habiendo encontrado un árbol femenino exactamente a sesenta yardas de uno masculino, coloqué los estigmas de veinte flores, tomadas de diferentes ramas, bajo el microscopio, y en todas, sin excepción, había granos de polen, y en algunas una abundancia de polen. Como el viento había soplado durante varios días desde el árbol femenino hacia el masculino, el polen no pudo haber sido transportado de esa manera. El clima había sido frío y tempestuoso, por lo que no era favorable para las abejas; sin embargo, cada flor femenina que examiné había sido fecundada eficazmente por abejas, accidentalmente cubiertas de polen, que volaron de árbol en árbol en busca de néctar. Pero, volviendo a nuestro caso imaginario: tan pronto como la planta se hubiera vuelto tan atractiva para los insectos que el polen fuera transportado regularmente de flor en flor, podría comenzar otro proceso. Ningún naturalista duda de la ventaja de lo que se ha llamado la "división fisiológica del trabajo"; por lo tanto, podemos creer que sería ventajoso para una planta producir únicamente estambres en una flor o en toda una planta, y únicamente pistilos en otra flor o en otra planta. En plantas cultivadas y sometidas a nuevas condiciones de vida, a veces los órganos masculinos y a veces los femeninos se vuelven más o menos impotentes; ahora bien, si suponemos que esto ocurre en grado mínimo en la naturaleza, entonces, como el polen ya se transporta regularmente de flor en flor, y como una separación más completa de los sexos de nuestra planta sería ventajosa según el principio de la división del trabajo, los individuos con esta tendencia, cada vez más acentuada, serían continuamente favorecidos o seleccionados, hasta que finalmente se lograra una separación completa de los sexos.

Volvamos ahora a los insectos que se alimentan de néctar en nuestro caso imaginario: podemos suponer que la planta de la que hemos ido aumentando lentamente el néctar mediante selección continua es una planta común; y que ciertos insectos dependen en gran medida de su néctar como alimento. Podría aportar muchos hechos que muestran cuán ansiosas están las abejas por ahorrar tiempo; por ejemplo, su costumbre de hacer agujeros y succionar el néctar en la base de ciertas flores, a las que podrían, con un poco más de esfuerzo, entrar por la boca. Teniendo en cuenta estos hechos, no veo razón para dudar que una desviación accidental en el tamaño y la forma del cuerpo, o en la curvatura y longitud de la probóscide, etc., demasiado leve para que la apreciemos, podría beneficiar a una abeja u otro insecto, de modo que un individuo así caracterizado podría obtener su alimento más rápidamente y, por tanto, tener mayor probabilidad de sobrevivir y dejar descendencia. Sus descendientes probablemente heredarían una tendencia a una desviación estructural similar. Los tubos de las corolas del trébol rojo común y del trébol encarnado (Trifolium pratense e incarnatum) no parecen diferir en longitud a simple vista; sin embargo, la abeja doméstica puede succionar fácilmente el néctar del trébol encarnado, pero no del trébol rojo común, que es visitado únicamente por abejorros; así, campos enteros de trébol rojo ofrecen en vano una abundante provisión de valioso néctar a la abeja doméstica. Por tanto, podría ser de gran ventaja para la abeja doméstica tener una probóscide un poco más larga o construida de manera diferente. Por otro lado, he comprobado mediante experimentos que la fertilidad del trébol depende de que las abejas visiten y muevan partes de la corola, de modo que empujen el polen hacia la superficie estigmática. Así, nuevamente, si los abejorros llegaran a escasear en algún país, podría ser de gran ventaja para el trébol rojo tener un tubo de corola más corto o más profundamente dividido, para que la abeja doméstica pudiera visitar sus flores. Así puedo comprender cómo una flor y una abeja podrían ir modificándose lentamente, ya sea simultáneamente o una tras otra, y adaptándose de la manera más perfecta entre sí, mediante la conservación continua de individuos que presenten desviaciones estructurales mutuas y ligeramente favorables.

Soy muy consciente de que esta doctrina de la selección natural, ejemplificada en los casos imaginarios anteriores, está sujeta a las mismas objeciones que en un principio se opusieron a las nobles ideas de Sir Charles Lyell sobre "los cambios modernos de la Tierra, como ilustración de la geología"; pero ahora rara vez se oye calificar la acción, por ejemplo, de las olas costeras, como una causa trivial e insignificante cuando se aplica a la excavación de valles gigantescos o a la formación de las líneas más largas de acantilados interiores. La selección natural solo puede actuar mediante la conservación y acumulación de modificaciones hereditarias infinitesimalmente pequeñas, cada una de ellas provechosa para el ser preservado; y así como la geología moderna ha desterrado casi por completo ideas como la excavación de un gran valle por una sola ola diluvial, así la selección natural, si es un principio verdadero, desterrará la creencia en la creación continua de nuevos seres orgánicos, o en cualquier modificación grande y repentina en su estructura.

Sobre el cruzamiento de los individuos.—Debo introducir aquí una breve digresión. En el caso de animales y plantas con sexos separados, es por supuesto evidente que dos individuos deben siempre (con la excepción de los curiosos y poco comprendidos casos de partenogénesis) unirse para cada nacimiento; pero en el caso de los hermafroditas esto dista mucho de ser obvio. Sin embargo, me inclino firmemente a creer que en todos los hermafroditas dos individuos, ya sea ocasional o habitualmente, concurren para la reproducción de su especie. Esta idea fue sugerida por primera vez por Andrew Knight. Pronto veremos su importancia; pero debo tratar aquí el tema con extrema brevedad, aunque tengo los materiales preparados para una amplia discusión. Todos los animales vertebrados, todos los insectos y algunos otros grandes grupos de animales, se aparean para cada nacimiento. Las investigaciones modernas han reducido mucho el número de supuestos hermafroditas, y de los verdaderos hermafroditas, un gran número se aparea; es decir, dos individuos se unen regularmente para la reproducción, que es lo que aquí nos interesa. Pero aún existen muchos animales hermafroditas que ciertamente no se aparean habitualmente, y la gran mayoría de las plantas son hermafroditas. ¿Qué razón, se puede preguntar, hay para suponer en estos casos que dos individuos concurren alguna vez en la reproducción? Como aquí es imposible entrar en detalles, debo confiar únicamente en algunas consideraciones generales.

En primer lugar, he reunido una gran cantidad de hechos que muestran, de acuerdo con la creencia casi universal de los criadores, que en animales y plantas un cruce entre diferentes variedades, o entre individuos de la misma variedad pero de otra línea, da vigor y fertilidad a la descendencia; y por otro lado, que la endogamia disminuye el vigor y la fertilidad; que estos hechos por sí solos me inclinan a creer que es una ley general de la naturaleza (aunque seamos totalmente ignorantes del significado de la ley) que ningún ser orgánico se autofecunda a sí mismo por una eternidad de generaciones; sino que el cruce con otro individuo es ocasionalmente—quizás a intervalos muy largos—indispensable.

Si aceptamos que esto es una ley de la naturaleza, creo que podemos comprender varias grandes clases de hechos, como los siguientes, que bajo cualquier otra perspectiva resultan inexplicables. Todo hibridador sabe cuán desfavorable es la exposición a la humedad para la fertilización de una flor, ¡y sin embargo, cuántas flores tienen sus estambres y estigmas completamente expuestos al clima! Pero si un cruce ocasional es indispensable, la mayor libertad para la entrada de polen de otro individuo explicará este estado de exposición, especialmente considerando que los propios estambres y pistilo de la planta suelen estar tan juntos que la autofertilización parece casi inevitable. Muchas flores, por otro lado, tienen sus órganos de fructificación estrechamente encerrados, como en la gran familia de las papilionáceas o de los guisantes; pero en varias, quizá en todas, tales flores presentan una adaptación muy curiosa entre la estructura de la flor y la manera en que las abejas succionan el néctar; pues, al hacerlo, empujan el polen de la propia flor sobre el estigma, o bien traen polen de otra flor. Tan necesarias son las visitas de las abejas a las flores papilionáceas, que he comprobado, mediante experimentos publicados en otro lugar, que su fertilidad disminuye considerablemente si se impide estas visitas. Ahora bien, es casi imposible que las abejas vuelen de flor en flor sin llevar polen de una a otra, para gran beneficio, según creo, de la planta. Las abejas actúan como un pincel de pelo de camello, y basta con tocar los estambres de una flor y luego el estigma de otra con el mismo pincel para asegurar la fertilización; pero no debe suponerse que las abejas producirían así multitud de híbridos entre especies distintas; porque si se lleva en el mismo pincel el polen propio de una planta y el polen de otra especie, el primero tendrá un efecto tan preponderante que, como ha demostrado Gärtner, destruirá invariable y completamente cualquier influencia del polen extraño.

Cuando los estambres de una flor saltan repentinamente hacia el pistilo, o se mueven lentamente uno tras otro hacia él, el mecanismo parece estar adaptado únicamente para asegurar la autofertilización; y sin duda es útil para este fin: pero, con frecuencia, se requiere la intervención de insectos para hacer que los estambres salten hacia adelante, como Kölreuter ha demostrado en el caso del agracejo; y en este mismo género, que parece tener un mecanismo especial para la autofertilización, es bien sabido que si se plantan formas o variedades estrechamente emparentadas cerca unas de otras, es casi imposible obtener plántulas puras, pues se cruzan de manera natural en gran medida. En muchos otros casos, lejos de haber ayudas para la autofertilización, existen mecanismos especiales, como podría mostrar a partir de los escritos de C. C. Sprengel y de mis propias observaciones, que impiden eficazmente que el estigma reciba polen de su propia flor: por ejemplo, en Lobelia fulgens, existe un mecanismo realmente hermoso y elaborado por el cual cada uno de los infinitamente numerosos granos de polen son barridos fuera de los estambres unidos de cada flor antes de que el estigma de esa flor esté listo para recibirlos; y como esta flor nunca es visitada, al menos en mi jardín, por insectos, nunca produce semillas, aunque al colocar polen de una flor en el estigma de otra, obtuve abundantes plántulas; mientras que otra especie de Lobelia que crece cerca, y que sí es visitada por abejas, produce semillas libremente. En muchos otros casos, aunque no haya un mecanismo especial para impedir que el estigma de una flor reciba su propio polen, como ha demostrado C. C. Sprengel, y como puedo confirmar, o bien los estambres se abren antes de que el estigma esté listo para la fertilización, o el estigma está listo antes de que el polen de esa flor lo esté, de modo que estas plantas tienen en realidad sexos separados y deben cruzarse habitualmente. ¡Qué extraños son estos hechos! ¡Qué extraño que el polen y la superficie estigmática de la misma flor, aunque estén tan cerca, como si fuera precisamente para la autofertilización, resulten en tantos casos mutuamente inútiles! ¡Qué sencillamente se explican estos hechos si consideramos que un cruce ocasional con un individuo distinto es ventajoso o indispensable!

Si se permite que varias variedades de col, rábano, cebolla y de otras plantas produzcan semillas cerca unas de otras, la gran mayoría, como he comprobado, de las plántulas así obtenidas resultarán mestizas: por ejemplo, obtuve 233 plántulas de col a partir de plantas de diferentes variedades que crecían cerca unas de otras, y de éstas solo 78 resultaron ser fieles a su tipo, y algunas de estas ni siquiera eran perfectamente fieles. Sin embargo, el pistilo de cada flor de col está rodeado no solo por sus propios seis estambres, sino por los de muchas otras flores de la misma planta. ¿Cómo es posible, entonces, que tantas plántulas resulten mestizas? Sospecho que esto debe deberse a que el polen de una variedad distinta tiene un efecto preponderante sobre el polen propio de la flor; y que esto forma parte de la ley general de que el cruce entre individuos distintos de la misma especie es beneficioso. Cuando se cruzan especies distintas ocurre exactamente lo contrario, pues el polen propio de la planta siempre predomina sobre el polen extraño; pero volveremos a este tema en un capítulo posterior.

En el caso de un árbol gigantesco cubierto de innumerables flores, podría objetarse que rara vez se podría transportar polen de un árbol a otro, y que, en el mejor de los casos, solo se transferiría de flor en flor en el mismo árbol, y que las flores de un mismo árbol solo pueden considerarse individuos distintos en un sentido limitado. Creo que esta objeción es válida, pero que la naturaleza ha previsto en gran medida este problema dotando a los árboles de una fuerte tendencia a producir flores con sexos separados. Cuando los sexos están separados, aunque las flores masculinas y femeninas puedan producirse en el mismo árbol, podemos ver que el polen debe ser transportado regularmente de flor en flor; y esto aumenta la posibilidad de que ocasionalmente el polen sea llevado de un árbol a otro. He comprobado que los árboles de todos los órdenes presentan con mayor frecuencia sexos separados que otras plantas, al menos en este país; y a mi solicitud, el Dr. Hooker tabuló los árboles de Nueva Zelanda, y el Dr. Asa Gray los de Estados Unidos, y el resultado fue como anticipaba. Por otro lado, el Dr. Hooker me ha informado recientemente que ha comprobado que la regla no se cumple en Australia; y he hecho estas breves observaciones sobre los sexos de los árboles simplemente para llamar la atención sobre el tema.

Volviendo brevemente a los animales: en tierra existen algunos hermafroditas, como los moluscos terrestres y las lombrices de tierra; pero todos ellos se aparean. Hasta ahora no he encontrado un solo caso de un animal terrestre que se autofertilice. Podemos comprender este hecho notable, que contrasta fuertemente con las plantas terrestres, si consideramos que un cruce ocasional es indispensable, teniendo en cuenta el medio en que viven los animales terrestres y la naturaleza del elemento fertilizante; pues no conocemos ningún medio, análogo a la acción de los insectos o del viento en el caso de las plantas, por el cual pudiera efectuarse un cruce ocasional entre animales terrestres sin la concurrencia de dos individuos. Entre los animales acuáticos, hay muchos hermafroditas autofertilizados; pero aquí las corrientes de agua ofrecen un medio evidente para un cruce ocasional. Y, como en el caso de las flores, hasta ahora no he logrado, tras consultar a una de las mayores autoridades, el profesor Huxley, descubrir un solo caso de un animal hermafrodita con los órganos reproductores tan perfectamente encerrados dentro del cuerpo que el acceso desde el exterior y la influencia ocasional de un individuo distinto puedan demostrarse físicamente imposibles. Los cirrípedos me parecieron durante mucho tiempo un caso de gran dificultad bajo este punto de vista; pero he podido, por una afortunada casualidad, demostrar en otro lugar que dos individuos, aunque ambos son hermafroditas autofertilizados, a veces se cruzan.

Debe haber llamado la atención de la mayoría de los naturalistas como una extraña anomalía que, tanto en animales como en plantas, especies de la misma familia e incluso del mismo género, aunque coincidan estrechamente en casi toda su organización, no rara vez sean algunas hermafroditas y otras unisexuales. Pero si, en realidad, todos los hermafroditas se cruzan ocasionalmente con otros individuos, la diferencia entre especies hermafroditas y unisexuales, en cuanto a su función, se vuelve muy pequeña.

A partir de estas diversas consideraciones y de los muchos hechos particulares que he recopilado, pero que no puedo exponer aquí, me inclino firmemente a sospechar que, tanto en el reino vegetal como en el animal, el cruce ocasional con un individuo distinto es una ley de la naturaleza. Soy plenamente consciente de que, bajo esta perspectiva, existen muchos casos difíciles, algunos de los cuales intento investigar. Finalmente, podemos concluir que en muchos seres orgánicos, el cruce entre dos individuos es una necesidad evidente para cada nacimiento; en muchos otros ocurre quizá solo a intervalos prolongados; pero en ninguno, según sospecho, la autofecundación puede perpetuarse indefinidamente. {102}

Circunstancias favorables a la selección natural.—Este es un tema sumamente complejo. Una gran cantidad de variabilidad heredable y diversa es favorable, pero creo que las simples diferencias individuales bastan para el proceso. Un gran número de individuos, al ofrecer una mejor oportunidad para la aparición, en cualquier periodo dado, de variaciones provechosas, compensará una menor variabilidad en cada individuo y constituye, a mi juicio, un elemento sumamente importante para el éxito. Aunque la naturaleza concede vastos periodos de tiempo para la acción de la selección natural, no concede un periodo indefinido; pues, dado que todos los seres orgánicos luchan, por así decirlo, por ocupar cada lugar en la economía de la naturaleza, si alguna especie no se modifica y mejora en grado correspondiente a sus competidoras, pronto será exterminada.

En la selección metódica del hombre, un criador selecciona con un objetivo definido, y el cruce libre detendría por completo su labor. Pero cuando muchos hombres, sin intención de alterar la raza, comparten un estándar casi común de perfección y todos procuran obtener y criar a partir de los mejores animales, mucha mejora y modificación siguen de este proceso inconsciente de selección, lenta pero seguramente, a pesar de la gran cantidad de cruces con animales inferiores. Así ocurre en la naturaleza; pues en un área limitada, con algún lugar en su organización no tan perfectamente ocupado como podría estarlo, la selección natural tenderá siempre a preservar a todos los individuos que varíen en la dirección adecuada, aunque en diferentes grados, para llenar mejor el espacio desocupado. Pero si el área es grande, sus distintos distritos presentarán casi con certeza condiciones de vida diferentes; y entonces, si la selección natural está modificando y mejorando una especie en los distintos distritos, habrá cruces con otros individuos de la misma especie en los límites de cada uno. Y en {103} este caso, los efectos del cruce difícilmente podrán ser contrarrestados por la selección natural, que siempre tiende a modificar a todos los individuos de cada distrito exactamente del mismo modo según las condiciones de cada uno; pues en un área continua, al menos las condiciones físicas generalmente pasarán gradualmente e imperceptiblemente de un distrito a otro. El cruce afectará más a aquellos animales que se unen para cada nacimiento, que deambulan mucho y que no se reproducen a un ritmo muy rápido. Por ello, en animales de esta naturaleza, por ejemplo en las aves, las variedades generalmente estarán confinadas a países separados; y creo que este es el caso. En organismos hermafroditas que solo se cruzan ocasionalmente, y también en animales que se unen para cada nacimiento, pero que deambulan poco y pueden aumentar su número muy rápidamente, una variedad nueva y mejorada podría formarse rápidamente en un solo lugar y mantenerse allí como un grupo, de modo que cualquier cruce que ocurriera sería principalmente entre individuos de la misma nueva variedad. Una variedad local, una vez formada de este modo, podría posteriormente extenderse lentamente a otros distritos. Según este principio, los viveristas siempre prefieren obtener semillas de un gran grupo de plantas de la misma variedad, ya que así se reduce la posibilidad de cruces con otras variedades.

Incluso en el caso de animales de reproducción lenta, que se unen para cada nacimiento, no debemos sobrestimar los efectos de los cruces en retardar la selección natural; pues puedo presentar un considerable catálogo de hechos que demuestran que, dentro de la misma área, las variedades del mismo animal pueden permanecer distintas durante mucho tiempo, ya sea por frecuentar diferentes estaciones, por reproducirse en épocas ligeramente distintas, o porque las variedades de la misma especie prefieren aparearse entre sí.

El cruce desempeña un papel muy importante en la naturaleza al mantener a los individuos de la misma especie o de la misma variedad fieles y uniformes en carácter. {104} Obviamente, esto actuará con mayor eficacia en aquellos animales que se unen para cada nacimiento; pero ya he intentado mostrar que tenemos razones para creer que los cruces ocasionales ocurren en todos los animales y en todas las plantas. Incluso si estos se producen solo a intervalos prolongados, estoy convencido de que los descendientes así producidos ganarán tanto en vigor y fertilidad sobre la descendencia de la autofecundación prolongada, que tendrán una mejor oportunidad de sobrevivir y propagar su especie; y así, a largo plazo, la influencia de los cruces, incluso si son raros, será grande. Si existen seres orgánicos que nunca se cruzan, la uniformidad de carácter solo podrá mantenerse entre ellos, mientras sus condiciones de vida permanezcan iguales, mediante el principio de la herencia y por la selección natural que elimina a los que se apartan del tipo adecuado; pero si sus condiciones de vida cambian y sufren modificaciones, la uniformidad de carácter solo podrá darse a su descendencia modificada por la selección natural que preserve las mismas variaciones favorables.

El aislamiento es también un elemento importante en el proceso de selección natural. En un área confinada o aislada, si no es muy grande, las condiciones orgánicas e inorgánicas de vida serán en general bastante uniformes; de modo que la selección natural tenderá a modificar a todos los individuos de una especie variable en toda el área de la misma manera en relación con las mismas condiciones. Además, se evitarán los cruces con individuos de la misma especie que, de otro modo, habrían habitado los distritos circundantes y con diferentes circunstancias. Pero probablemente el aislamiento actúe con mayor eficacia al impedir la inmigración de organismos mejor adaptados, después de cualquier cambio físico, como el clima o la elevación del terreno, etc.; y así, se dejan nuevos espacios en la economía natural del país para que los antiguos habitantes luchen por ellos y se adapten mediante {105} modificaciones en su estructura y constitución. Por último, el aislamiento, al impedir la inmigración y, en consecuencia, la competencia, dará tiempo para que cualquier nueva variedad se perfeccione lentamente; y esto puede ser a veces importante en la producción de nuevas especies. Sin embargo, si un área aislada es muy pequeña, ya sea por estar rodeada de barreras o por poseer condiciones físicas muy peculiares, el número total de individuos que puede sostener será necesariamente muy reducido; y la escasez de individuos retardará mucho la producción de nuevas especies por selección natural, al disminuir la probabilidad de aparición de variaciones favorables.

Si recurrimos a la naturaleza para comprobar la veracidad de estas observaciones y observamos cualquier pequeña área aislada, como una isla oceánica, aunque el número total de especies que la habitan será reducido, como veremos en nuestro capítulo sobre distribución geográfica, sin embargo, de esas especies, una proporción muy grande es endémica, es decir, se ha producido allí y en ningún otro lugar. Por lo tanto, a primera vista, una isla oceánica parece haber sido sumamente favorable para la producción de nuevas especies. Pero podríamos engañarnos mucho, pues para determinar si un área pequeña y aislada, o un área grande y abierta como un continente, ha sido más favorable para la producción de nuevas formas orgánicas, deberíamos hacer la comparación en tiempos iguales; y esto nos es imposible.

Aunque no dudo que el aislamiento es de considerable importancia en la producción de nuevas especies, en general me inclino a creer que la extensión del área es aún más importante, especialmente en la producción de especies que resulten capaces de perdurar por largos periodos y de expandirse ampliamente. A lo largo de un área grande y abierta, no solo habrá mayor probabilidad de que surjan variaciones favorables debido al gran número de individuos de la misma especie que allí se sostienen, sino que las condiciones de vida son infinitamente complejas por la gran cantidad de especies ya existentes; y si algunas de estas muchas especies se modifican y mejoran, otras tendrán que mejorar en grado correspondiente o serán exterminadas. Cada nueva forma, además, tan pronto como haya mejorado considerablemente, podrá expandirse por el área abierta y continua, entrando así en competencia con muchas otras. Por lo tanto, se formarán más nuevos espacios, y la competencia por ocuparlos será más severa en un área grande que en una pequeña y aislada. Además, las grandes áreas, aunque ahora sean continuas, debido a oscilaciones del nivel, a menudo habrán existido recientemente en estado fragmentado, de modo que los efectos beneficiosos del aislamiento generalmente, en cierta medida, habrán concurrido. Finalmente, concluyo que, aunque las áreas pequeñas y aisladas probablemente han sido en algunos aspectos muy favorables para la producción de nuevas especies, el proceso de modificación generalmente habrá sido más rápido en áreas grandes; y lo que es más importante, que las nuevas formas producidas en áreas grandes, que ya han sido victoriosas sobre muchos competidores, serán las que se expandan más ampliamente, den origen a más nuevas variedades y especies, y así desempeñen un papel importante en la cambiante historia del mundo orgánico.

Podemos, quizás, a la luz de estas ideas, comprender algunos hechos que volverán a mencionarse en nuestro capítulo sobre distribución geográfica; por ejemplo, que las producciones del continente menor de Australia han cedido anteriormente, y al parecer están cediendo ahora, ante las del área euroasiática mayor. Así también ocurre que las producciones continentales se han naturalizado en gran medida en las islas. En una isla pequeña, la lucha por la vida habrá sido menos severa, y habrá habido menos modificación y menos exterminio. De ahí, tal vez, que la flora de Madeira, según Oswald Heer, se asemeje a la flora terciaria extinta de Europa. Todos los sistemas de agua dulce, tomados en conjunto, constituyen un área pequeña en comparación con la del mar o la tierra; y, en consecuencia, la competencia entre las producciones de agua dulce habrá sido menos severa que en otros lugares; las nuevas formas se habrán formado más lentamente, y las antiguas se habrán extinguido también más despacio. Y es en el agua dulce donde encontramos siete géneros de peces ganoideos, remanentes de un orden que alguna vez fue preponderante: y en el agua dulce hallamos algunas de las formas más anómalas que se conocen actualmente en el mundo, como el Ornitorrinco y el Lepidosiren, que, como los fósiles, conectan hasta cierto punto órdenes que ahora están ampliamente separados en la escala natural. Estas formas anómalas pueden llamarse casi fósiles vivientes; han perdurado hasta el presente por haber habitado un área restringida y por haber estado así expuestas a una competencia menos severa.

Para resumir las circunstancias favorables y desfavorables a la selección natural, en la medida en que lo permite la extrema complejidad del tema. Concluyo, mirando hacia el futuro, que para las producciones terrestres un área continental grande, que probablemente experimentará muchas oscilaciones de nivel y que, en consecuencia, existirá durante largos periodos en estado fragmentado, es lo más favorable para la producción de muchas nuevas formas de vida, propensas a perdurar mucho tiempo y a expandirse ampliamente. Porque el área existió primero como continente, y los habitantes, en ese periodo numerosos en individuos y especies, habrán estado sometidos a una competencia muy severa. Cuando, por subsidencia, se convierta en grandes islas separadas, aún existirán muchos individuos de la misma especie en cada isla: el cruzamiento en los límites del rango de cada especie se verá así restringido: tras cambios físicos de cualquier tipo, la inmigración se verá impedida, de modo que los nuevos espacios en la organización de cada isla tendrán que ser ocupados por modificaciones de los antiguos habitantes; y se permitirá tiempo para que las variedades en cada una se modifiquen y perfeccionen adecuadamente. Cuando, por una nueva elevación, las islas se reconviertan en un área continental, habrá nuevamente una competencia severa: las variedades más favorecidas o mejoradas podrán expandirse: habrá mucha extinción de las formas menos mejoradas, y los números relativos de los diversos habitantes del continente renovado volverán a cambiarse; y de nuevo habrá un campo propicio para que la selección natural mejore aún más a los habitantes, produciendo así nuevas especies.

Admito plenamente que la selección natural siempre actuará con extrema lentitud. Su acción depende de que existan espacios en la organización de la naturaleza que puedan ser mejor ocupados por algunos de los habitantes del país que estén sufriendo alguna clase de modificación. La existencia de tales espacios dependerá a menudo de cambios físicos, que generalmente son muy lentos, y de que se haya restringido la inmigración de formas mejor adaptadas. Pero la acción de la selección natural probablemente dependerá aún más frecuentemente de que algunos de los habitantes se modifiquen lentamente; perturbándose así las relaciones mutuas de muchos de los otros habitantes. Nada puede lograrse a menos que ocurran variaciones favorables, y la variación misma parece ser siempre un proceso muy lento. El proceso a menudo se verá considerablemente retardado por el libre cruzamiento. Muchos exclamarán que estas diversas causas son más que suficientes para detener por completo la acción de la selección natural. No lo creo así. Por el contrario, creo que la selección natural siempre actúa muy lentamente, a menudo solo en intervalos largos de tiempo, y generalmente solo sobre unos pocos habitantes de la misma región al mismo tiempo. Además, creo que esta acción muy lenta e intermitente de la selección natural concuerda perfectamente con lo que la geología nos dice sobre la velocidad y el modo en que han cambiado los habitantes de este mundo.

Por lento que sea el proceso de selección, si el débil hombre puede hacer mucho mediante sus poderes de selección artificial, no veo límite a la cantidad de cambio, a la belleza y la infinita complejidad de las coadaptaciones entre todos los seres orgánicos, unos con otros y con sus condiciones físicas de vida, que pueden lograrse en el largo curso del tiempo por el poder de selección de la naturaleza.

Extinción.—Este tema será tratado más extensamente en nuestro capítulo sobre Geología; pero debe mencionarse aquí por estar íntimamente relacionado con la selección natural. La selección natural actúa únicamente mediante la preservación de variaciones de algún modo ventajosas, que en consecuencia perduran. Pero dado el alto índice geométrico de aumento de todos los seres orgánicos, cada área ya está completamente poblada de habitantes, se sigue que a medida que cada forma seleccionada y favorecida aumenta en número, las formas menos favorecidas disminuirán y se volverán raras. La rareza, como nos dice la geología, es el precursor de la extinción. También podemos ver que cualquier forma representada por pocos individuos, durante fluctuaciones en las estaciones o en el número de sus enemigos, corre un gran riesgo de extinción total. Pero podemos ir aún más lejos; pues como continuamente y lentamente se están produciendo nuevas formas, a menos que creamos que el número de formas específicas sigue aumentando perpetua y casi indefinidamente, inevitablemente muchas deben extinguirse. Que el número de formas específicas no ha aumentado indefinidamente, la geología nos lo muestra claramente; y de hecho podemos ver razones por las que no deberían haber aumentado así, pues el número de espacios en la organización de la naturaleza no es indefinidamente grande,—aunque no tenemos medio alguno de saber si alguna región ha alcanzado ya su máximo de especies. Probablemente ninguna región está aún completamente poblada, pues en el Cabo de Buena Esperanza, donde más especies de plantas se agrupan que en cualquier otra parte del mundo, algunas plantas extranjeras se han naturalizado sin causar, hasta donde sabemos, la extinción de ninguna nativa.

Además, las especies que son más numerosas en individuos tendrán la mejor oportunidad de producir, en cualquier periodo dado, variaciones favorables. Tenemos evidencia de esto en los hechos presentados en el segundo capítulo, que muestran que son las especies comunes las que ofrecen el mayor número de variedades registradas, o especies incipientes. Por lo tanto, las especies raras se modificarán o mejorarán menos rápidamente en cualquier periodo dado, y en consecuencia serán superadas en la lucha por la vida por los descendientes modificados de las especies más comunes.

De todas estas consideraciones creo que se sigue inevitablemente que, a medida que nuevas especies se forman con el tiempo por medio de la selección natural, otras se volverán cada vez más raras y, finalmente, se extinguirán. Las formas que compiten más estrechamente con aquellas que están experimentando modificaciones y mejoras, serán naturalmente las que más sufran. Y hemos visto en el capítulo sobre la Lucha por la Existencia que son las formas más cercanamente emparentadas —variedades de la misma especie y especies del mismo género o de géneros relacionados— las que, por tener casi la misma estructura, constitución y hábitos, suelen entrar en la competencia más severa entre sí. Por consiguiente, cada nueva variedad o especie, durante el proceso de su formación, generalmente ejercerá mayor presión sobre sus parientes más cercanos y tenderá a exterminarlos. Observamos el mismo proceso de exterminio entre nuestras producciones domesticadas, a través de la selección de formas mejoradas por parte del hombre. Se podrían citar muchos casos curiosos que muestran cuán rápidamente nuevas razas de ganado, ovejas y otros animales, así como variedades de flores, reemplazan a tipos más antiguos e inferiores. En Yorkshire, se sabe históricamente que el antiguo ganado negro fue desplazado por los de cuernos largos, y que estos "fueron barridos por los de cuernos cortos" (cito las palabras de un escritor agrícola) "como si se tratara de una peste asesina".

Divergencia de caracteres.—El principio que he designado con este término es de gran importancia en mi teoría y, según creo, explica varios hechos importantes. En primer lugar, las variedades, incluso las muy marcadas, aunque poseen en cierto modo el carácter de especies —como lo demuestran las dudas irresolubles en muchos casos sobre cómo clasificarlas—, ciertamente difieren entre sí mucho menos que las buenas y distintas especies. Sin embargo, según mi punto de vista, las variedades son especies en proceso de formación, o son, como las he llamado, especies incipientes. ¿Cómo, entonces, la menor diferencia entre variedades se convierte en la mayor diferencia entre especies? Debemos inferir que esto ocurre habitualmente, ya que la mayoría de las innumerables especies en la naturaleza presentan diferencias bien marcadas; mientras que las variedades, los supuestos prototipos y progenitores de futuras especies bien definidas, presentan diferencias leves y poco definidas. El simple azar, como podríamos llamarlo, podría hacer que una variedad difiera en algún carácter de sus progenitores, y que la descendencia de esa variedad difiera nuevamente de su progenitor en el mismo carácter y en mayor grado; pero esto por sí solo nunca explicaría la cantidad de diferencia tan habitual y considerable como la que existe entre variedades de la misma especie y especies del mismo género.

Como siempre ha sido mi costumbre, busquemos luz sobre este asunto en nuestras producciones domésticas. Aquí encontraremos algo análogo. Un aficionado se siente atraído por una paloma con el pico ligeramente más corto; otro aficionado se interesa por una paloma con el pico algo más largo; y, según el principio reconocido de que "los aficionados no admiran ni admirarán un estándar intermedio, sino que prefieren los extremos", ambos continúan (como ha ocurrido realmente con las palomas volteadoras) seleccionando y criando aves con picos cada vez más largos, o cada vez más cortos. De nuevo, podemos suponer que en un período temprano un hombre prefería caballos más veloces; otro, caballos más fuertes y corpulentos. Las diferencias iniciales serían muy leves; con el tiempo, debido a la selección continua de caballos más veloces por parte de algunos criadores, y de caballos más fuertes por parte de otros, las diferencias se harían mayores y serían reconocidas como dos subrazas; finalmente, tras el transcurso de siglos, las subrazas se convertirían en dos razas bien establecidas y distintas. A medida que las diferencias se vuelven lentamente mayores, los animales inferiores con caracteres intermedios, que no son ni muy veloces ni muy fuertes, habrán sido descuidados y tenderán a desaparecer. Aquí, entonces, vemos en las producciones humanas la acción de lo que podría llamarse el principio de divergencia, causando que diferencias al principio apenas apreciables aumenten de manera constante, y que las razas diverjan en carácter tanto entre sí como respecto a su progenitor común.

Pero, ¿cómo puede aplicarse en la naturaleza algún principio análogo? Creo que puede y de hecho se aplica de manera muy eficiente, por la simple circunstancia de que cuanto más diversificados se vuelvan los descendientes de una especie en estructura, constitución y hábitos, tanto mejor estarán capacitados para aprovechar muchos y muy variados lugares en la economía de la naturaleza, y así podrán aumentar en número.

Podemos ver esto claramente en el caso de animales con hábitos simples. Tomemos el caso de un cuadrúpedo carnívoro, cuyo número que puede mantenerse en cualquier país ha alcanzado hace mucho su promedio máximo. Si se permite que actúen sus poderes naturales de aumento, solo podrá lograr incrementarse (siendo que el país no sufre ningún cambio en sus condiciones) si sus descendientes variables ocupan lugares actualmente ocupados por otros animales: algunos de ellos, por ejemplo, podrán alimentarse de nuevas clases de presas, vivas o muertas; algunos habitarán nuevas zonas, treparán árboles, frecuentarán el agua, y quizá algunos se volverán menos carnívoros. Cuanto más diversificados en hábitos y estructura se vuelvan los descendientes de nuestro animal carnívoro, más lugares podrán ocupar. Lo que se aplica a un animal se aplicará siempre a todos los animales —siempre que varíen—, pues de lo contrario la selección natural no puede hacer nada. Lo mismo ocurrirá con las plantas. Se ha comprobado experimentalmente que si se siembra una parcela de terreno con una sola especie de pasto, y una parcela similar se siembra con varios géneros distintos de pastos, se puede obtener un mayor número de plantas y un mayor peso de forraje seco. Lo mismo se ha comprobado cuando primero se siembra una variedad y luego varias variedades mezcladas de trigo en espacios iguales de terreno. Por lo tanto, si una especie de pasto continuara variando, y se seleccionaran continuamente aquellas variedades que difirieran entre sí de la misma manera en que difieren las especies y géneros de pastos, un mayor número de plantas individuales de esa especie de pasto, incluyendo sus descendientes modificados, lograrían vivir en la misma parcela de terreno. Y bien sabemos que cada especie y cada variedad de pasto siembra anualmente casi incontables semillas; y así, por decirlo de alguna manera, se esfuerza al máximo por aumentar su número. Por consiguiente, no puedo dudar que en el transcurso de muchos miles de generaciones, las variedades más distintas de cualquier especie de pasto siempre tendrán la mejor oportunidad de prosperar y aumentar en número, y así de suplantar a las variedades menos distintas; y las variedades, cuando se vuelven muy distintas entre sí, pasan a ocupar el rango de especies.

La verdad del principio de que la mayor cantidad de vida puede mantenerse mediante una gran diversificación de la estructura se observa en muchas circunstancias naturales. En un área extremadamente pequeña, especialmente si está libremente abierta a la inmigración y donde la competencia entre individuo e individuo debe ser intensa, siempre encontramos gran diversidad en sus habitantes. Por ejemplo, descubrí que un trozo de césped de noventa centímetros por ciento veinte, que había estado expuesto durante muchos años exactamente a las mismas condiciones, albergaba veinte especies de plantas, pertenecientes a dieciocho géneros y a ocho órdenes, lo que muestra cuánto diferían entre sí esas plantas. Lo mismo ocurre con las plantas e insectos en pequeños islotes uniformes; y así también en pequeños estanques de agua dulce. Los agricultores descubren que pueden obtener más alimento mediante la rotación de plantas pertenecientes a órdenes muy diferentes: la naturaleza sigue lo que podría llamarse una rotación simultánea. La mayoría de los animales y plantas que viven alrededor de una pequeña porción de terreno podrían vivir en ella (suponiendo que no tenga ninguna particularidad especial en su naturaleza), y se puede decir que se esfuerzan al máximo por vivir allí; pero se observa que, donde entran en la competencia más estrecha entre sí, las ventajas de la diversificación de la estructura, con las diferencias de hábitos y constitución que la acompañan, determinan que los habitantes que más se disputan el espacio pertenezcan, por regla general, a lo que llamamos diferentes géneros y órdenes.

El mismo principio se observa en la naturalización de plantas por medio de la intervención humana en tierras extranjeras. Podría haberse esperado que las plantas que han logrado naturalizarse en algún país estuvieran, por lo general, estrechamente emparentadas con las especies autóctonas, ya que comúnmente se considera que estas han sido especialmente creadas y adaptadas para su propio país. También podría haberse esperado que las plantas naturalizadas pertenecieran a unos pocos grupos especialmente adaptados a ciertos hábitats en sus nuevos hogares. Pero el caso es muy diferente; y Alph. De Candolle ha señalado acertadamente en su gran y admirable obra, que las floras ganan por naturalización, en proporción al número de géneros y especies nativas, mucho más en nuevos géneros que en nuevas especies. Para dar un solo ejemplo: en la última edición del 'Manual de la Flora de los Estados Unidos del Norte' del Dr. Asa Gray, se enumeran 260 plantas naturalizadas, pertenecientes a 162 géneros. Así vemos que estas plantas naturalizadas son de naturaleza sumamente diversa. Además, difieren en gran medida de las autóctonas, pues de los 162 géneros, nada menos que 100 no son indígenas de allí, y así se añade una gran proporción de géneros a los de estos Estados.

Al considerar la naturaleza de las plantas o animales que han logrado competir con éxito con los autóctonos de un país y se han naturalizado allí, podemos formarnos una idea, aunque sea rudimentaria, de cómo algunos de los nativos tendrían que modificarse para obtener ventaja sobre los demás; y al menos podemos inferir con seguridad que la diversificación de la estructura, hasta alcanzar diferencias genéricas nuevas, les sería provechosa.

La ventaja de la diversificación en los habitantes de una misma región es, en realidad, la misma que la de la división fisiológica del trabajo en los órganos de un mismo cuerpo individual, tema tan bien elucidado por Milne Edwards. Ningún fisiólogo duda de que un estómago adaptado exclusivamente a digerir materia vegetal, o exclusivamente carne, extrae el mayor nutriente de esas sustancias. Así, en la economía general de cualquier territorio, cuanto más amplia y perfectamente estén diversificados los animales y plantas para diferentes hábitos de vida, mayor será el número de individuos capaces de sostenerse allí. Un grupo de animales con una organización poco diversificada difícilmente podría competir con un grupo más perfectamente diversificado en su estructura. Puede dudarse, por ejemplo, si los marsupiales australianos, que se dividen en grupos que difieren poco entre sí y que representan débilmente, como han señalado el Sr. Waterhouse y otros, a nuestros mamíferos carnívoros, rumiantes y roedores, podrían competir con éxito con estos órdenes bien definidos. En los mamíferos australianos, vemos el proceso de diversificación en una etapa temprana e incompleta de desarrollo.

Después de la discusión anterior, que debería haber sido mucho más extensa, creo que podemos asumir que los descendientes modificados de cualquier especie tendrán tanto más éxito cuanto más diversificados sean en su estructura, y así podrán invadir lugares ocupados por otros seres. Ahora veamos cómo actuará este principio de beneficio derivado de la divergencia de caracteres, combinado con los principios de selección natural y extinción.

El diagrama adjunto nos ayudará a comprender este tema algo desconcertante. Que de la A a la L representen las especies de un género grande en su propio país; se supone que estas especies se asemejan entre sí en grados desiguales, como ocurre generalmente en la naturaleza, y como se representa en el diagrama por las letras situadas a distancias desiguales. He mencionado un género grande porque hemos visto en el segundo capítulo que, en promedio, más especies de los géneros grandes varían que de los géneros pequeños; y las especies variables de los géneros grandes presentan un mayor número de variedades. También hemos visto que las especies más comunes y de mayor distribución varían más que las especies raras de distribución restringida. Supongamos que (A) es una especie común, ampliamente distribuida y variable, perteneciente a un género grande en su país. El pequeño abanico de líneas punteadas divergentes de longitudes desiguales que parten de (A) puede representar su descendencia variable. Se supone que las variaciones son sumamente leves, pero de naturaleza muy diversa; no se supone que todas aparezcan simultáneamente, sino a menudo tras largos intervalos de tiempo; ni que todas perduren por igual. Solo aquellas variaciones que sean de algún modo provechosas serán preservadas o seleccionadas naturalmente. Y aquí entra en juego la importancia del principio de beneficio derivado de la divergencia de caracteres; pues esto generalmente llevará a que las variaciones más diferentes o divergentes (representadas por las líneas punteadas exteriores) sean preservadas y acumuladas por selección natural. Cuando una línea punteada alcanza una de las líneas horizontales y allí está marcada por una pequeña letra numerada, se supone que se ha acumulado una cantidad suficiente de variación como para haber formado una variedad bastante bien definida, digna de ser registrada en una obra sistemática.

Los intervalos entre las líneas horizontales del diagrama pueden representar cada uno mil generaciones; aunque habría sido mejor que cada uno representara diez mil generaciones. Después de mil generaciones, se supone que la especie (A) ha producido dos variedades bastante bien definidas, a saber, a1 y m1. Estas dos variedades, por lo general, seguirán expuestas a las mismas condiciones que hicieron variable a su progenitora, y la tendencia a la variabilidad es en sí misma hereditaria, por lo que tenderán a variar, y generalmente a variar de manera similar a como variaron sus progenitores. Además, estas dos variedades, al ser formas solo ligeramente modificadas, tenderán a heredar aquellas ventajas que hicieron que su progenitora (A) fuera más numerosa que la mayoría de los otros habitantes del mismo país; igualmente, participarán de aquellas ventajas más generales que hicieron que el género al que pertenecía la especie progenitora fuera un género grande en su país. Y sabemos que estas circunstancias son favorables para la producción de nuevas variedades.

Si, entonces, estas dos variedades son variables, las más divergentes de sus variaciones serán generalmente preservadas durante las siguientes mil generaciones. Y después de este intervalo, se supone en el diagrama que la variedad a1 ha producido la variedad a2, que, debido al principio de divergencia, diferirá más de (A) que la variedad a1. Se supone que la variedad m1 ha producido dos variedades, m2 y s2, que difieren entre sí y más considerablemente de su progenitora común (A). Podemos continuar el proceso por pasos similares durante cualquier cantidad de tiempo; algunas de las variedades, después de cada mil generaciones, producirán solo una variedad, pero en una condición cada vez más modificada, algunas producirán dos o tres variedades, y algunas no producirán ninguna. Así, las variedades o descendientes modificados que proceden del progenitor común (A), generalmente seguirán aumentando en número y divergiendo en carácter. En el diagrama, el proceso está representado hasta la décima milésima generación, y de forma condensada y simplificada hasta la decimocuarta milésima generación.

Pero debo señalar aquí que no supongo que el proceso se desarrolle siempre de manera tan regular como se representa en el diagrama, aunque este mismo es algo irregular. Estoy lejos de pensar que las variedades más divergentes prevalecerán y se multiplicarán invariablemente: una forma intermedia puede durar mucho tiempo, y puede o no producir más de un descendiente modificado; pues la selección natural siempre actuará de acuerdo con la naturaleza de los lugares que estén desocupados o no perfectamente ocupados por otros seres, y esto dependerá de relaciones infinitamente complejas. Pero, como regla general, cuanto más diversificados en estructura puedan hacerse los descendientes de una especie, más lugares podrán ocupar y más aumentará su progenie modificada. En nuestro diagrama, la línea de sucesión se interrumpe a intervalos regulares por pequeñas letras numeradas que marcan las formas sucesivas que se han vuelto lo suficientemente distintas como para ser registradas como variedades. Pero estas interrupciones son imaginarias, y podrían haberse insertado en cualquier parte, después de intervalos lo suficientemente largos como para haber permitido la acumulación de una cantidad considerable de variación divergente.

Como todos los descendientes modificados de una especie común y ampliamente difundida, perteneciente a un gran género, tenderán a compartir las mismas ventajas que hicieron que su progenitor tuviera éxito en la vida, generalmente continuarán multiplicándose en número así como divergiendo en carácter: esto se representa en el diagrama mediante las diversas ramas divergentes que parten de (A). Es probable que la descendencia modificada de las ramas más recientes y mejoradas en las líneas de descendencia, a menudo reemplace y destruya a las ramas anteriores y menos perfeccionadas: esto se muestra en el diagrama por algunas de las ramas inferiores que no alcanzan las líneas horizontales superiores. En algunos casos, no dudo que el proceso de modificación se limite a una sola línea de descendencia, y el número de descendientes no aumente; aunque la cantidad de modificación divergente puede haberse incrementado en las generaciones sucesivas. Este caso se representaría en el diagrama si se eliminaran todas las líneas que parten de (A), excepto la que va de a1 a a10. De la misma manera, por ejemplo, el caballo de carreras inglés y el pointer inglés aparentemente han continuado divergiendo lentamente en carácter a partir de sus linajes originales, sin que ninguno haya dado lugar a nuevas ramas o razas.

Después de diez mil generaciones, se supone que la especie (A) ha producido tres formas, a10, f10 y m10, que, al haber divergido en carácter durante las sucesivas generaciones, habrán llegado a diferir considerablemente, aunque tal vez de manera desigual, entre sí y respecto a su progenitor común. Si suponemos que la cantidad de cambio entre cada línea horizontal en nuestro diagrama es sumamente pequeña, estas tres formas aún pueden ser solo variedades bien definidas; o pueden haber alcanzado la categoría dudosa de subespecies; pero basta con suponer que los pasos en el proceso de modificación sean más numerosos o de mayor magnitud, para convertir estas tres formas en especies bien definidas: así, el diagrama ilustra los pasos mediante los cuales las pequeñas diferencias que distinguen a las variedades se incrementan hasta convertirse en las mayores diferencias que distinguen a las especies. Continuando el mismo proceso durante un mayor número de generaciones (como se muestra en el diagrama de manera condensada y simplificada), obtenemos ocho especies, marcadas por las letras entre a14 y m14, todas descendientes de (A). Así, según creo, se multiplican las especies y se forman los géneros.

En un gran género, es probable que más de una especie varíe. En el diagrama he supuesto que una segunda especie (I) ha producido, mediante pasos análogos, después de diez mil generaciones, ya sea dos variedades bien definidas (w10 y z10) o dos especies, según la magnitud del cambio que se suponga representada entre las líneas horizontales. Después de catorce mil generaciones, se supone que se han producido seis nuevas especies, marcadas por las letras de n14 a z14. En cada género, las especies que ya son extremadamente diferentes en carácter, generalmente tenderán a producir el mayor número de descendientes modificados; pues estos tendrán la mejor oportunidad de ocupar nuevos y muy diferentes lugares en la organización de la naturaleza: por ello, en el diagrama he elegido las especies extremas (A) y la casi extrema (I) como aquellas que han variado en gran medida y han dado origen a nuevas variedades y especies. Las otras nueve especies (marcadas con letras mayúsculas) de nuestro género original pueden, durante un largo período, continuar transmitiendo descendientes inalterados; y esto se muestra en el diagrama por las líneas punteadas que no se prolongan mucho hacia arriba por falta de espacio.

Pero durante el proceso de modificación representado en el diagrama, otro de nuestros principios, a saber, el de la extinción, habrá desempeñado un papel importante. Como en cada país completamente poblado la selección natural necesariamente actúa haciendo que la forma seleccionada tenga alguna ventaja en la lucha por la vida sobre otras formas, habrá una tendencia constante en los descendientes mejorados de cualquier especie a suplantar y exterminar en cada etapa de la descendencia a sus predecesores y a su progenitor original. Pues debe recordarse que la competencia será generalmente más intensa entre aquellas formas que estén más estrechamente relacionadas entre sí en hábitos, constitución y estructura. Por lo tanto, todas las formas intermedias entre los estados anteriores y posteriores, es decir, entre el estado menos y más perfeccionado de una especie, así como la especie progenitora original, tenderán generalmente a extinguirse. Así ocurrirá probablemente con muchas líneas colaterales enteras de descendencia, que serán superadas por líneas de descendencia posteriores y mejoradas. Sin embargo, si la descendencia modificada de una especie llega a algún país distinto, o se adapta rápidamente a una estación completamente nueva, en la que hijo y progenitor no compitan, ambos pueden continuar existiendo.

Si entonces suponemos que nuestro diagrama representa una cantidad considerable de modificación, la especie (A) y todas las variedades anteriores se habrán extinguido, habiendo sido reemplazadas por ocho nuevas especies (de a14 a m14); y (I) habrá sido reemplazada por seis nuevas especies (de n14 a z14).

Pero podemos ir más allá. Se suponía que las especies originales de nuestro género se asemejaban entre sí en grados desiguales, como ocurre generalmente en la naturaleza; la especie (A) estaba más relacionada con B, C y D que con las demás especies; y la especie (I) más con G, H, K y L que con las otras. Estas dos especies (A) e (I) también se suponían muy comunes y ampliamente difundidas, por lo que originalmente debieron tener alguna ventaja sobre la mayoría de las otras especies del género. Sus descendientes modificados, catorce en número en la generación catorce mil, probablemente habrán heredado algunas de las mismas ventajas: además, han sido modificados y perfeccionados de manera diversificada en cada etapa de la descendencia, de modo que se han adaptado a muchos lugares relacionados en la economía natural de su país. Por lo tanto, me parece sumamente probable que hayan ocupado el lugar de, y así exterminado, no solo a sus progenitores (A) e (I), sino también a algunas de las especies originales más estrechamente relacionadas con sus progenitores. Por ello, muy pocas de las especies originales habrán transmitido descendencia hasta la generación catorce mil. Podemos suponer que solo una (F), de las dos especies que estaban menos emparentadas con las otras nueve especies originales, ha transmitido descendientes hasta esta etapa avanzada de la descendencia.

Las nuevas especies en nuestro diagrama, descendientes de las once especies originales, serán ahora quince en total. Debido a la tendencia divergente de la selección natural, la diferencia extrema en carácter entre las especies a14 y z14 será mucho mayor que la existente entre las más diferentes de las once especies originales. Además, las nuevas especies estarán emparentadas entre sí de maneras muy diversas. De los ocho descendientes de (A), los tres marcados como a14, q14 y p14 estarán estrechamente relacionados por haber divergido recientemente de a10; b14 y f14, por haber divergido en un período anterior de a5, serán en cierto grado distintos de los tres primeros; y por último, o14, e14 y m14 estarán estrechamente relacionados entre sí, pero al haber divergido al inicio mismo del proceso de modificación, serán muy diferentes de las otras cinco especies, y pueden constituir un subgénero o incluso un género distinto.

Los seis descendientes de (I) formarán dos subgéneros o incluso géneros. Pero como la especie original (I) difería mucho de (A), situándose casi en los extremos del género original, los seis descendientes de (I), debido solo a la herencia, diferirán considerablemente de los ocho descendientes de (A); además, se supone que ambos grupos han continuado divergiendo en diferentes direcciones. Las especies intermedias, además (y esto es una consideración muy importante), que conectaban las especies originales (A) e (I), han desaparecido todas, excepto (F), y no han dejado descendientes. Por lo tanto, las seis nuevas especies descendientes de (I) y las ocho descendientes de (A) deberán clasificarse como géneros muy distintos, o incluso como subfamilias diferentes.

Así es, según creo, como se producen dos o más géneros por descendencia con modificación, a partir de dos o más especies del mismo género. Y se supone que las dos o más especies progenitoras han descendido de alguna especie de un género anterior. En nuestro diagrama, esto se indica mediante las líneas discontinuas, debajo de las letras mayúsculas, que convergen en subramas hacia abajo hasta un solo punto; este punto representa una sola especie, el supuesto progenitor único de nuestros varios subgéneros y géneros nuevos.

Vale la pena reflexionar por un momento sobre el carácter de la nueva especie F14, que se supone no ha divergido mucho en su carácter, sino que ha conservado la forma de (F), ya sea sin alteraciones o alterada solo en un grado leve. En este caso, sus afinidades con las otras catorce nuevas especies serán de una naturaleza curiosa y tortuosa. Habiendo descendido de una forma que se situaba entre las dos especies progenitoras (A) e (I), ahora supuestas extintas y desconocidas, será en cierto grado intermedia en carácter entre los dos grupos descendientes de estas especies. Pero como estos dos grupos han continuado divergiendo en carácter respecto al tipo de sus progenitores, la nueva especie (F14) no será directamente intermedia entre ellos, sino más bien entre los tipos de ambos grupos; y todo naturalista podrá imaginar algún caso semejante.

En el diagrama, hasta ahora se ha supuesto que cada línea horizontal representa mil generaciones, pero cada una podría representar un millón o cien millones de generaciones, y asimismo una sección de los estratos sucesivos de la corteza terrestre que incluye restos extintos. Cuando lleguemos a nuestro capítulo sobre Geología, tendremos que referirnos de nuevo a este tema, y creo que entonces veremos que el diagrama arroja luz sobre las afinidades de los seres extintos, que, aunque generalmente pertenecen a los mismos órdenes, familias o géneros que los actuales, a menudo son, en cierto grado, intermedios en carácter entre los grupos existentes; y podemos entender este hecho, pues {125} las especies extintas vivieron en épocas muy antiguas, cuando las líneas ramificadas de descendencia habían divergido menos.

No veo razón para limitar el proceso de modificación, tal como se ha explicado, solo a la formación de géneros. Si, en nuestro diagrama, suponemos que la cantidad de cambio representada por cada grupo sucesivo de líneas punteadas divergentes es muy grande, las formas marcadas de a14 a p14, las marcadas b14 y f14, y las marcadas de o14 a m14, formarán tres géneros muy distintos. También tendremos dos géneros muy distintos descendientes de (I); y como estos dos últimos géneros, tanto por la continua divergencia de carácter como por la herencia de un progenitor diferente, diferirán ampliamente de los tres géneros descendientes de (A), los dos pequeños grupos de géneros formarán dos familias distintas, o incluso órdenes, según la magnitud de la modificación divergente que se suponga representada en el diagrama. Y las dos nuevas familias, u órdenes, habrán descendido de dos especies del género original; y se supone que estas dos especies han descendido de una especie de un género aún más antiguo y desconocido.

Hemos visto que en cada país son las especies de los géneros más grandes las que con mayor frecuencia presentan variedades o especies incipientes. Esto, en verdad, era de esperarse; pues como la selección natural actúa mediante una forma que tiene alguna ventaja sobre otras en la lucha por la existencia, actuará principalmente sobre aquellas que ya poseen alguna ventaja; y el tamaño de cualquier grupo indica que sus especies han heredado de un antepasado común alguna ventaja en común. Por lo tanto, la lucha por la producción de descendientes nuevos y modificados se dará principalmente entre los grupos más grandes, que todos intentan aumentar en número. Un grupo grande conquistará lentamente a otro grupo grande, reducirá su número y así disminuirá su posibilidad de mayor variación y mejora. Dentro del mismo gran {126} grupo, los subgrupos más recientes y perfeccionados, al ramificarse y ocupar muchos nuevos lugares en la organización de la Naturaleza, tenderán constantemente a suplantar y destruir a los subgrupos más antiguos y menos perfeccionados. Los grupos y subgrupos pequeños y fragmentados finalmente desaparecerán. Mirando hacia el futuro, podemos predecir que los grupos de seres orgánicos que ahora son grandes y triunfantes, y que están menos fragmentados, es decir, que hasta ahora han sufrido menos extinción, continuarán aumentando durante mucho tiempo. Pero qué grupos prevalecerán finalmente, nadie puede predecirlo; pues bien sabemos que muchos grupos, antes ampliamente desarrollados, ahora se han extinguido. Mirando aún más lejos en el futuro, podemos predecir que, debido al aumento continuo y constante de los grupos más grandes, una multitud de grupos más pequeños se extinguirán por completo y no dejarán descendientes modificados; y, en consecuencia, de las especies vivientes en cualquier período, muy pocas transmitirán descendientes a un futuro remoto. Deberé volver a este tema en el capítulo sobre Clasificación, pero puedo añadir que, según esta visión de que muy pocas de las especies más antiguas han transmitido descendientes, y considerando que todos los descendientes de la misma especie forman una clase, podemos entender por qué existen tan pocas clases en cada división principal de los reinos animal y vegetal. Aunque muy pocas de las especies más antiguas puedan tener ahora descendientes vivos y modificados, sin embargo, en el período geológico más remoto, la Tierra pudo haber estado tan poblada con muchas especies de muchos géneros, familias, órdenes y clases, como en la actualidad.

Resumen del capítulo.—Si durante el largo transcurso de las edades y bajo condiciones de vida variables, los seres orgánicos {127} varían en alguna parte de su organización, y creo que esto no puede ser discutido; si existe, debido a la alta proporción geométrica de aumento de cada especie, una severa lucha por la vida en alguna edad, estación o año, y esto ciertamente no puede ser disputado; entonces, considerando la infinita complejidad de las relaciones de todos los seres orgánicos entre sí y con sus condiciones de existencia, que causa una infinita diversidad en estructura, constitución y hábitos, que les resulta ventajosa, creo que sería un hecho extraordinario que nunca hubiera ocurrido una variación útil para el bienestar de cada ser, del mismo modo que han ocurrido tantas variaciones útiles para el hombre. Pero si ocurren variaciones útiles para cualquier ser orgánico, sin duda los individuos así caracterizados tendrán la mejor oportunidad de ser preservados en la lucha por la vida; y por el fuerte principio de la herencia tenderán a producir descendencia igualmente caracterizada. A este principio de preservación lo he llamado, por brevedad, Selección Natural; y conduce a la mejora de cada criatura en relación con sus condiciones orgánicas e inorgánicas de vida.

La selección natural, basada en el principio de que las cualidades se heredan en edades correspondientes, puede modificar el huevo, la semilla o el joven, tan fácilmente como al adulto. Entre muchos animales, la selección sexual ayudará a la selección ordinaria, asegurando a los machos más vigorosos y mejor adaptados el mayor número de descendientes. La selección sexual también dará caracteres útiles solo a los machos, en sus luchas con otros machos.

Si la selección natural ha actuado realmente así en la naturaleza, modificando y adaptando las diversas formas de vida a sus respectivas condiciones y posiciones, debe juzgarse por el tenor general y el equilibrio de las pruebas que se presentan en los siguientes capítulos. Pero ya vemos cómo implica la extinción; y cuán ampliamente ha actuado la extinción {128} en la historia del mundo, la geología lo declara claramente. La selección natural, además, conduce a la divergencia de caracteres; pues más seres vivos pueden sostenerse en la misma área cuanto más divergen en estructura, hábitos y constitución, de lo cual vemos prueba al observar a los habitantes de cualquier pequeño lugar o a las producciones naturalizadas. Por lo tanto, durante la modificación de los descendientes de cualquier especie, y durante la incesante lucha de todas las especies por aumentar en número, cuanto más diversificados se vuelvan estos descendientes, mejor será su oportunidad de triunfar en la batalla por la vida. Así, las pequeñas diferencias que distinguen a las variedades de la misma especie tienden constantemente a aumentar hasta igualar las mayores diferencias entre especies del mismo género, o incluso de géneros distintos.

Hemos visto que son las especies comunes, ampliamente difundidas y de vasta distribución, pertenecientes a los géneros más grandes, las que más varían; y estas tienden a transmitir a su descendencia modificada aquella superioridad que ahora las hace dominantes en sus propios países. La selección natural, como se acaba de señalar, conduce a la divergencia de caracteres y a una gran extinción de las formas menos perfeccionadas e intermedias de vida. Sobre estos principios, creo que puede explicarse la naturaleza de las afinidades de todos los seres orgánicos. Es un hecho verdaderamente asombroso—cuya maravilla solemos pasar por alto debido a la familiaridad—que todos los animales y todas las plantas, a través de todo el tiempo y el espacio, estén relacionados entre sí en grupos subordinados a otros grupos, de la manera que vemos en todas partes: es decir, variedades de la misma especie estrechamente relacionadas entre sí, especies del mismo género menos estrecha y desigualmente relacionadas, formando secciones y subgéneros, especies de géneros distintos mucho menos relacionadas, y géneros relacionados en diferentes grados, formando subfamilias, familias, órdenes, subclases y clases. Los diversos grupos subordinados en cualquier clase no pueden ordenarse en una sola fila, sino que parecen más bien agruparse alrededor de puntos, y estos alrededor de otros puntos, y así sucesivamente en ciclos casi interminables. Desde la perspectiva de que cada especie ha sido creada independientemente, no veo explicación para este gran hecho en la clasificación de todos los seres orgánicos; pero, según mi mejor juicio, se explica por la herencia y la compleja acción de la selección natural, que implica extinción y divergencia de caracteres, como hemos visto ilustrado en el diagrama.

Las afinidades de todos los seres de una misma clase han sido representadas a veces por un gran árbol. Creo que este símil expresa en gran medida la verdad. Las ramas verdes y en brote pueden representar las especies existentes; y aquellas producidas durante cada año anterior pueden representar la larga sucesión de especies extintas. En cada período de crecimiento, todas las ramas en desarrollo han intentado extenderse en todas direcciones, y sobrepasar y eliminar a las ramas y ramitas circundantes, del mismo modo que las especies y los grupos de especies han intentado superar a otras especies en la gran lucha por la vida. Las ramas divididas en grandes ramificaciones, y estas en ramas cada vez menores, fueron ellas mismas, cuando el árbol era pequeño, ramitas en brote; y esta conexión de los brotes pasados y presentes por medio de ramas ramificadas puede representar bien la clasificación de todas las especies extintas y vivientes en grupos subordinados a otros grupos. De las muchas ramitas que prosperaron cuando el árbol era apenas un arbusto, solo dos o tres, que ahora se han convertido en grandes ramas, sobreviven y sostienen todas las demás ramas; así ocurre con las especies que vivieron durante períodos geológicos remotos, de las cuales muy pocas tienen ahora descendientes vivos y modificados. Desde el primer crecimiento del árbol, muchas ramas y ramificaciones han decaído y caído; y estas ramas perdidas de diversos tamaños pueden representar aquellos órdenes, familias y géneros completos que ya no tienen representantes vivos, y que solo conocemos por haber sido hallados en estado fósil. Así como aquí y allá vemos una rama delgada y dispersa que brota de una bifurcación baja en el árbol, y que por alguna casualidad ha sido favorecida y aún vive en su extremo, así vemos ocasionalmente un animal como el Ornitorrinco o el Lepidosiren, que en cierto grado conecta por sus afinidades dos grandes ramas de la vida, y que aparentemente ha sido salvado de la competencia fatal al habitar una estación protegida. Así como los brotes dan lugar, mediante el crecimiento, a nuevos brotes, y estos, si son vigorosos, se ramifican y sobrepasan en todas direcciones a muchas ramas más débiles, así creo que ha ocurrido con el gran Árbol de la Vida, que llena con sus ramas muertas y rotas la corteza de la tierra, y cubre la superficie con sus siempre ramificadas y hermosas ramificaciones.