Capítulo XI — Distribución geográfica.

La distribución actual no puede explicarse por diferencias en las condiciones físicas. Importancia de las barreras. Afinidad de las producciones de un mismo continente. Centros de creación. Medios de dispersión, por cambios de clima y del nivel del terreno, y por medios ocasionales. Dispersión durante el período glacial, coextensiva con el mundo.

Al considerar la distribución de los seres orgánicos sobre la faz del globo, el primer gran hecho que nos llama la atención es que ni la similitud ni la diferencia entre los habitantes de diversas regiones pueden explicarse por sus condiciones climáticas u otras condiciones físicas. Últimamente, casi todos los autores que han estudiado el tema han llegado a esta conclusión. El caso de América por sí solo bastaría casi para demostrar su veracidad: pues si excluimos las partes del norte donde la tierra circumpolar es casi continua, todos los autores coinciden en que una de las divisiones más fundamentales en la distribución geográfica es la que existe entre el Nuevo y el Viejo Mundo; sin embargo, si recorremos el vasto continente americano, desde las regiones centrales de los Estados Unidos hasta su extremo sur, encontramos las condiciones más diversas: las zonas más húmedas, desiertos áridos, altas montañas, llanuras cubiertas de pasto, bosques, pantanos, lagos y grandes ríos, bajo casi toda clase de temperaturas. Difícilmente hay un clima o condición en el Viejo Mundo que no pueda hallarse en el Nuevo—al menos tan similar como lo requieren generalmente las mismas especies; pues es sumamente raro encontrar un grupo de organismos confinado a un pequeño lugar, con condiciones peculiares en solo un grado mínimo; por ejemplo, podrían señalarse pequeñas áreas en el Viejo Mundo más calurosas que cualquiera en el Nuevo Mundo, y sin embargo, no están habitadas por una fauna o flora peculiar. A pesar de este paralelismo en las condiciones del Viejo y el Nuevo Mundo, ¡qué diferentes son sus producciones vivientes!

En el hemisferio sur, si comparamos grandes extensiones de tierra en Australia, Sudáfrica y el oeste de Sudamérica, entre los 25° y 35° de latitud, encontraremos partes sumamente similares en todas sus condiciones, y sin embargo, no sería posible señalar tres faunas y floras más absolutamente distintas. O bien, podemos comparar las producciones de Sudamérica al sur del paralelo 35° con las que se encuentran al norte del 25°, que por lo tanto habitan un clima considerablemente diferente, y se verá que están incomparablemente más emparentadas entre sí que con las producciones de Australia o África bajo un clima casi idéntico. Podrían citarse hechos análogos respecto a los habitantes del mar.

Un segundo gran hecho que nos impresiona en esta revisión general es que las barreras de cualquier tipo, u obstáculos a la libre migración, están relacionados de manera estrecha e importante con las diferencias entre las producciones de diversas regiones. Esto lo vemos en la gran diferencia de casi todas las producciones terrestres del Nuevo y el Viejo Mundo, excepto en las partes del norte, donde la tierra casi se une, y donde, bajo un clima ligeramente diferente, pudo haber existido migración libre para las formas templadas del norte, como la hay ahora para las producciones estrictamente árticas. Vemos el mismo hecho en la gran diferencia entre los habitantes de Australia, África y Sudamérica bajo la misma latitud: pues estos países están casi tan aislados entre sí como es posible. En cada continente, también, observamos el mismo hecho; pues en los lados opuestos de cadenas montañosas altas y continuas, y de grandes desiertos, y a veces incluso de grandes ríos, encontramos producciones diferentes; aunque como las cadenas montañosas, desiertos, etc., no son tan infranqueables, ni probablemente han perdurado tanto como los océanos que separan los continentes, las diferencias son mucho menores que las características de continentes distintos.

Al volver la mirada al mar, encontramos la misma ley. No hay dos faunas marinas más distintas, con apenas un pez, molusco o cangrejo en común, que las de las costas oriental y occidental de Sudamérica y Centroamérica; sin embargo, estas grandes faunas están separadas solo por el estrecho, pero infranqueable, istmo de Panamá. Hacia el oeste de las costas de América, se extiende un amplio espacio de océano abierto, sin una isla que sirva de escala para los emigrantes; aquí tenemos una barrera de otro tipo, y tan pronto como se supera, encontramos en las islas orientales del Pacífico otra fauna totalmente distinta. Así, aquí tres faunas marinas se extienden hacia el norte y el sur, en líneas paralelas no muy distantes entre sí, bajo climas correspondientes; pero al estar separadas por barreras infranqueables, ya sea de tierra o de mar abierto, son completamente distintas. Por otro lado, avanzando aún más hacia el oeste desde las islas orientales de las partes tropicales del Pacífico, no encontramos barreras infranqueables, y hay innumerables islas que sirven de escala, hasta que, tras recorrer medio hemisferio, llegamos a las costas de África; y en todo ese vasto espacio no encontramos faunas marinas bien definidas y distintas. Aunque casi ningún molusco, cangrejo o pez es común a las tres faunas mencionadas de América Oriental, Occidental y las islas orientales del Pacífico, muchos peces se extienden desde el Pacífico hasta el Océano Índico, y muchos moluscos son comunes a las islas orientales del Pacífico y las costas orientales de África, en meridianos de longitud casi opuestos.

Un tercer gran hecho, en parte incluido en las afirmaciones anteriores, es la afinidad de las producciones de un mismo continente o mar, aunque las especies mismas sean distintas en diferentes puntos y estaciones. Es una ley de la más amplia generalidad, y cada continente ofrece innumerables ejemplos. Sin embargo, el naturalista que viaja, por ejemplo, de norte a sur, nunca deja de sorprenderse por la manera en que grupos sucesivos de seres, específicamente distintos pero claramente emparentados, se reemplazan unos a otros. Escucha de aves de especies cercanas, pero distintas, cantos casi similares, y ve que sus nidos están construidos de manera semejante, aunque no idéntica, y los huevos coloreados de modo casi igual. Las llanuras cercanas al Estrecho de Magallanes están habitadas por una especie de ñandú (avestruz americano), y más al norte, las llanuras de La Plata por otra especie del mismo género; y no por un verdadero avestruz o emú, como los que se encuentran en África y Australia bajo la misma latitud. En esas mismas llanuras de La Plata, vemos el agutí y la vizcacha, animales de hábitos casi idénticos a los de nuestras liebres y conejos y pertenecientes al mismo orden de roedores, pero que muestran claramente un tipo de estructura americano. Si ascendemos a las altas cumbres de la Cordillera, encontramos una especie alpina de vizcacha; si miramos a las aguas, no encontramos al castor ni a la rata almizclera, sino al coipo y al carpincho, roedores de tipo americano. Podrían citarse innumerables ejemplos más. Si observamos las islas frente a las costas americanas, por muy diferentes que sean en estructura geológica, sus habitantes, aunque puedan ser especies peculiares, son esencialmente americanos. Si miramos hacia épocas pasadas, como se mostró en el capítulo anterior, encontramos tipos americanos entonces predominantes en el continente y en los mares americanos. Vemos en estos hechos algún profundo lazo orgánico, que prevalece a través del espacio y del tiempo, sobre las mismas áreas de tierra y agua, e independiente de sus condiciones físicas. El naturalista debe carecer de curiosidad si no se siente impulsado a investigar cuál es ese lazo.

Este vínculo, según mi teoría, es simplemente la herencia, esa causa que, hasta donde sabemos positivamente, produce organismos completamente semejantes o, como vemos en el caso de las variedades, casi semejantes entre sí. La disimilitud de los habitantes de diferentes regiones puede atribuirse a la modificación por selección natural y, en un grado bastante secundario, a la influencia directa de diferentes condiciones físicas. El grado de disimilitud dependerá de que la migración de las formas de vida más dominantes de una región a otra se haya efectuado con mayor o menor facilidad, en épocas más o menos remotas; de la naturaleza y número de los antiguos inmigrantes; y de su acción y reacción en sus luchas mutuas por la vida; siendo la relación de organismo a organismo, como ya he señalado repetidas veces, la más importante de todas las relaciones. Así, la gran importancia de las barreras entra en juego al dificultar la migración; como también lo hace el tiempo, necesario para el lento proceso de modificación por selección natural. Las especies de amplia distribución, abundantes en individuos, que ya han triunfado sobre muchos competidores en sus extensos hogares, tendrán la mejor oportunidad de ocupar nuevos lugares cuando se expandan a nuevos países. En sus nuevos hogares estarán expuestas a nuevas condiciones y con frecuencia sufrirán nuevas modificaciones y mejoras; y así llegarán a ser aún más victoriosas y producirán grupos de descendientes modificados. Sobre este principio de herencia con modificación, podemos entender cómo es que secciones de géneros, géneros enteros e incluso familias quedan confinados a las mismas áreas, como ocurre tan común y notoriamente.

Creo, como se señaló en el capítulo anterior, que no existe ninguna ley de desarrollo necesario. Así como la variabilidad de cada especie es una propiedad independiente, y será aprovechada por la selección natural solo en la medida en que beneficie al individuo en su compleja lucha por la vida, así también el grado de modificación en diferentes especies no será una cantidad uniforme. Si, por ejemplo, un número de especies que compiten directamente entre sí migran en conjunto a un país nuevo y posteriormente aislado, serán poco propensas a modificarse; pues ni la migración ni el aislamiento, por sí mismos, pueden lograr nada. Estos principios solo entran en juego al poner a los organismos en nuevas relaciones entre sí y, en menor grado, con las condiciones físicas circundantes. Como vimos en el capítulo anterior, algunas formas han conservado casi el mismo carácter desde un período geológico enormemente remoto, así como ciertas especies han migrado a través de vastos espacios y no se han modificado en gran medida.

De acuerdo con estos puntos de vista, es evidente que las diversas especies del mismo género, aunque habiten en los lugares más distantes del mundo, deben haber procedido originalmente de la misma fuente, ya que descienden del mismo progenitor. En el caso de aquellas especies que han experimentado durante períodos geológicos completos solo escasa modificación, no resulta difícil creer que hayan migrado desde la misma región; pues durante los vastos cambios geográficos y climáticos que han ocurrido desde tiempos antiguos, casi cualquier cantidad de migración es posible. Pero en muchos otros casos, en los que tenemos razones para creer que las especies de un género se han producido en tiempos relativamente recientes, existe gran dificultad en este aspecto. También es evidente que los individuos de la misma especie, aunque ahora habiten regiones distantes y aisladas, deben haber procedido de un solo lugar, donde sus progenitores fueron producidos por primera vez; pues, como se explicó en el capítulo anterior, es increíble que individuos exactamente iguales hayan podido ser producidos por selección natural a partir de progenitores específicamente distintos.

Así llegamos a la cuestión que ha sido ampliamente discutida por los naturalistas, a saber, si las especies han sido creadas en uno o en varios puntos de la superficie terrestre. Sin duda existen muchos casos de extrema dificultad para entender cómo la misma especie pudo haber migrado desde un punto hasta los diversos lugares distantes y aislados donde ahora se encuentra. Sin embargo, la simplicidad de la idea de que cada especie fue producida primero en una sola región cautiva la mente. Quien la rechaza, rechaza la vera causa de la generación ordinaria con migración posterior y recurre a la intervención de un milagro. Es universalmente admitido que, en la mayoría de los casos, el área habitada por una especie es continua; y cuando una planta o animal habita dos puntos tan distantes entre sí, o con un intervalo de tal naturaleza que el espacio no podría ser fácilmente atravesado por migración, el hecho se considera notable y excepcional. La capacidad de migrar a través del mar está más claramente limitada en los mamíferos terrestres que quizá en cualquier otro ser orgánico; y, en consecuencia, no encontramos casos inexplicables de un mismo mamífero habitando puntos distantes del mundo. Ningún geólogo encontrará dificultad en casos como el de Gran Bretaña, que estuvo unida a Europa en el pasado y, por consiguiente, posee los mismos cuadrúpedos. Pero si una misma especie puede ser producida en dos puntos separados, ¿por qué no encontramos un solo mamífero común a Europa y Australia o Sudamérica? Las condiciones de vida son casi las mismas, de modo que multitud de animales y plantas europeos se han naturalizado en América y Australia; y algunas plantas autóctonas son exactamente las mismas en estos puntos distantes de los hemisferios norte y sur. La respuesta, según creo, es que los mamíferos no han podido migrar, mientras que algunas plantas, gracias a sus variados medios de dispersión, han migrado a través del vasto y fragmentado espacio intermedio. La gran e impactante influencia que las barreras de todo tipo han tenido sobre la distribución solo se entiende si consideramos que la gran mayoría de las especies han sido producidas en un solo lado y no han podido migrar al otro. Algunas pocas familias, muchas subfamilias, muchísimos géneros y aún más secciones de géneros están confinados a una sola región; y varios naturalistas han observado que los géneros más naturales, o aquellos en los que las especies están más estrechamente relacionadas entre sí, suelen ser locales o estar confinados a un área. ¡Qué extraña anomalía sería que, al descender un escalón en la serie, hasta los individuos de la misma especie, prevaleciera una regla directamente opuesta y las especies no fueran locales, sino que hubieran sido producidas en dos o más áreas distintas!

Por lo tanto, me parece, como a muchos otros naturalistas, que la idea de que cada especie haya sido producida en una sola área y haya migrado posteriormente desde esa área tan lejos como sus capacidades de migración y subsistencia bajo condiciones pasadas y presentes lo permitieron, es la más probable. Sin duda, existen muchos casos en los que no podemos explicar cómo la misma especie pudo haber pasado de un punto a otro. Pero los cambios geográficos y climáticos que ciertamente han ocurrido en tiempos geológicos recientes deben haber interrumpido o hecho discontinuo el rango anteriormente continuo de muchas especies. Así que nos vemos obligados a considerar si las excepciones a la continuidad del rango son tan numerosas y de tal gravedad que debamos abandonar la creencia, probable por consideraciones generales, de que cada especie ha sido producida en una sola área y ha migrado desde allí tan lejos como pudo. Sería desesperantemente tedioso discutir todos los casos excepcionales de la misma especie viviendo ahora en puntos distantes y separados; ni por un momento pretendo que pueda ofrecerse explicación alguna para muchos de estos casos. Pero, tras algunas observaciones preliminares, discutiré algunas de las clases de hechos más notables; a saber, la existencia de la misma especie en las cumbres de cadenas montañosas distantes y en puntos alejados de las regiones árticas y antárticas; y en segundo lugar (en el siguiente capítulo), la amplia distribución de las producciones de agua dulce; y en tercer lugar, la presencia de la misma especie terrestre en islas y en el continente, aunque estén separadas por cientos de millas de mar abierto. Si la existencia de la misma especie en puntos distantes y aislados de la superficie terrestre puede explicarse en muchos casos considerando que cada especie ha migrado desde un solo lugar de origen, entonces, considerando nuestra ignorancia respecto a los antiguos cambios climáticos y geográficos y los diversos medios ocasionales de transporte, la creencia de que esta ha sido la ley universal me parece incomparablemente la más segura.

Al tratar este tema, podremos al mismo tiempo considerar un punto igualmente importante para nosotros, a saber, si las distintas especies de un género, que según mi teoría han descendido todas de un antepasado común, pueden haber migrado (sufriendo modificaciones durante alguna parte de su migración) desde el área habitada por su antecesor. Si se puede demostrar que casi invariablemente ocurre que una región, cuyos habitantes en su mayoría están estrechamente relacionados con, o pertenecen a los mismos géneros que las especies de una segunda región, probablemente ha recibido en algún período anterior inmigrantes de esa otra región, mi teoría se verá fortalecida; pues podemos comprender claramente, bajo el principio de la modificación, por qué los habitantes de una región deberían estar relacionados con los de otra región de donde provienen. Una isla volcánica, por ejemplo, surgida y formada a cierta distancia de algunas centenas de millas de un continente, probablemente recibiría de este, con el tiempo, algunos colonos, y sus descendientes, aunque modificados, seguirían estando claramente relacionados por herencia con los habitantes del continente. Casos de esta naturaleza son comunes y, como veremos más adelante con mayor detalle, resultan inexplicables bajo la teoría de la creación independiente. Esta visión sobre la relación de las especies de una región con las de otra no difiere mucho (si sustituimos la palabra variedad por especie) de la que expuso recientemente en un ingenioso artículo el señor Wallace, en el que concluye que “cada especie ha surgido coincidiendo en espacio y tiempo con una especie preexistente estrechamente afín”. Y ahora sé, por correspondencia, que él atribuye esta coincidencia a la generación con modificación.

Las observaciones anteriores sobre los “centros únicos y múltiples de creación” no se relacionan directamente con otra cuestión afín: si todos los individuos de una misma especie han descendido de una sola pareja, o de un solo hermafrodita, o si, como suponen algunos autores, de muchos individuos creados simultáneamente. En aquellos seres orgánicos que nunca se cruzan entre sí (si es que existen), la especie, según mi teoría, debe haber descendido de una sucesión de variedades mejoradas, que nunca se habrán mezclado con otros individuos o variedades, sino que se habrán sustituido unas a otras; de modo que, en cada etapa sucesiva de modificación y mejora, todos los individuos de cada variedad habrán descendido de un solo progenitor. Pero en la mayoría de los casos, es decir, en todos los organismos que habitualmente se unen para cada nacimiento, o que a menudo se cruzan, creo que durante el lento proceso de modificación los individuos de la especie se habrán mantenido casi uniformes por el cruzamiento; de modo que muchos individuos habrán ido cambiando simultáneamente, y la totalidad de la modificación no se deberá, en cada etapa, al descenso de un solo progenitor. Para ilustrar lo que quiero decir: nuestros caballos de carreras ingleses difieren ligeramente de los caballos de cualquier otra raza; pero no deben su diferencia y superioridad al descenso de una sola pareja, sino al cuidado continuo en seleccionar y entrenar a muchos individuos durante muchas generaciones.

Antes de analizar las tres clases de hechos que he seleccionado por presentar la mayor dificultad para la teoría de los “centros únicos de creación”, debo decir unas palabras sobre los medios de dispersión.

Medios de dispersión.—Sir C. Lyell y otros autores han tratado este tema con gran acierto. Aquí solo puedo ofrecer el resumen más breve de los hechos más importantes. El cambio de clima debe haber tenido una influencia poderosa en la migración: una región que en otro tiempo tuvo un clima diferente pudo haber sido una vía principal para la migración, pero ahora es infranqueable; sin embargo, pronto tendré que tratar este aspecto del tema con más detalle. Los cambios de nivel en la tierra también deben haber sido muy influyentes: un istmo estrecho separa ahora dos faunas marinas; si se sumerge, o si antes estuvo sumergido, las dos faunas ahora se mezclarán o pudieron haberse mezclado antes: donde ahora se extiende el mar, la tierra pudo en otro tiempo haber conectado islas o incluso continentes, permitiendo así que las producciones terrestres pasaran de uno a otro. Ningún geólogo negará que han ocurrido grandes mutaciones de nivel durante el período de los organismos existentes. Edward Forbes insistió en que todas las islas del Atlántico debieron haber estado recientemente conectadas con Europa o África, y Europa a su vez con América. Otros autores han supuesto de manera similar puentes hipotéticos sobre todos los océanos, uniendo casi todas las islas a algún continente. Si en verdad se deben aceptar los argumentos de Forbes, habría que admitir que casi no existe isla alguna que no haya estado recientemente unida a algún continente. Esta visión resuelve de un tajo el problema de la dispersión de una misma especie a los puntos más distantes y elimina muchas dificultades; pero, en mi opinión, no estamos autorizados a admitir cambios geográficos tan enormes dentro del período de las especies existentes. Me parece que tenemos abundante evidencia de grandes oscilaciones de nivel en nuestros continentes, pero no de cambios tan vastos en su posición y extensión como para haberlos unido durante el período reciente entre sí y con las diversas islas oceánicas intermedias. Admito libremente la existencia anterior de muchas islas ahora sumergidas bajo el mar, que pudieron haber servido de puntos de parada para plantas y muchos animales durante su migración. En los océanos donde se forman corales, tales islas hundidas están ahora marcadas, según creo, por anillos de coral o atolones que se elevan sobre ellas. Cuando se admita plenamente, como creo que algún día ocurrirá, que cada especie ha surgido de un solo lugar de origen, y cuando con el tiempo sepamos algo definitivo sobre los medios de distribución, podremos especular con seguridad sobre la antigua extensión de la tierra. Pero no creo que jamás se demuestre que durante el período reciente los continentes que ahora están completamente separados hayan estado continua o casi continuamente unidos entre sí y con las muchas islas oceánicas existentes. Varios hechos de la distribución —como la gran diferencia en las faunas marinas en lados opuestos de casi todos los continentes, la estrecha relación de los habitantes terciarios de varias tierras e incluso mares con sus habitantes actuales, cierto grado de relación (como veremos más adelante) entre la distribución de los mamíferos y la profundidad del mar—, estos y otros hechos similares me parecen contrarios a la admisión de tales prodigiosas revoluciones geográficas en el período reciente, como requieren la hipótesis de Forbes y sus numerosos seguidores. La naturaleza y proporciones relativas de los habitantes de las islas oceánicas también me parecen contrarias a la creencia en su antigua continuidad con los continentes. Tampoco su composición casi universalmente volcánica favorece la idea de que sean los restos de continentes sumergidos; si hubieran existido originalmente como cordilleras en tierra firme, al menos algunas de las islas estarían formadas, como otras cumbres montañosas, de granito, esquistos metamórficos, rocas fósiles antiguas u otras semejantes, en vez de consistir solo en acumulaciones de materia volcánica.

Debo ahora decir unas palabras sobre lo que se llaman medios accidentales, pero que más propiamente podrían llamarse medios ocasionales de dispersión. Aquí me limitaré a las plantas. En obras botánicas, se afirma que tal o cual planta está poco adaptada para una amplia diseminación; pero en cuanto al transporte a través del mar, puede decirse que las facilidades, mayores o menores, son casi totalmente desconocidas. Hasta que intenté, con la ayuda del señor Berkeley, algunos experimentos, ni siquiera se sabía hasta qué punto las semillas podían resistir la acción perjudicial del agua de mar. Para mi sorpresa, descubrí que de 87 tipos, 64 germinaron después de una inmersión de 28 días, y unas pocas sobrevivieron a una inmersión de 137 días. Por conveniencia, probé principalmente semillas pequeñas, sin la cápsula o fruto; y como todas ellas se hundieron en pocos días, no podrían haber flotado a través de grandes extensiones de mar, independientemente de si fueron dañadas o no por el agua salada. Posteriormente probé algunos frutos y cápsulas más grandes, y algunos de estos flotaron durante mucho tiempo. Es bien sabido cuánta diferencia hay en la flotabilidad de la madera verde y la seca; y se me ocurrió que las inundaciones podrían arrastrar plantas o ramas, que podrían secarse en las orillas y luego, con una nueva crecida del río, ser llevadas al mar. Por ello, me dispuse a secar tallos y ramas de 94 plantas con fruto maduro y colocarlas en agua de mar. La mayoría se hundió rápidamente, pero algunas que, estando verdes, flotaban solo por poco tiempo, al secarse flotaron mucho más; por ejemplo, las avellanas maduras se hundieron de inmediato, pero al secarse flotaron durante 90 días y luego, al ser plantadas, germinaron; una planta de espárrago con bayas maduras flotó durante 23 días, al secarse flotó 85 días y las semillas germinaron después; las semillas maduras de Helosciadium se hundieron en dos días, al secarse flotaron más de 90 días y luego germinaron. En total, de las 94 plantas secas, 18 flotaron más de 28 días, y algunas de estas 18 flotaron durante un periodo mucho mayor. Así que, dado que 64 de 87 semillas germinaron tras una inmersión de 28 días, y que 18 de 94 plantas con fruto maduro (aunque no todas de las mismas especies que en el experimento anterior) flotaron, después de secarse, más de 28 días, en la medida en que podamos inferir algo de estos escasos datos, podemos concluir que las semillas de 14 de cada 100 plantas de cualquier país podrían ser transportadas por corrientes marinas durante 28 días y conservar su capacidad de germinación. En el Atlas Físico de Johnston, la velocidad media de varias corrientes atlánticas es de 33 millas por día (algunas corrientes alcanzan las 60 millas diarias); con este promedio, las semillas de 14 de cada 100 plantas de un país podrían ser transportadas a través de 924 millas de mar hasta otro país; y, una vez varadas, si el viento las lleva a un lugar favorable tierra adentro, germinarían.

Posteriormente a mis experimentos, el señor Martens realizó otros similares, pero de manera mucho más adecuada, pues colocó las semillas en una caja en el mar real, de modo que se mojaban y exponían al aire alternativamente, como plantas realmente flotantes. Probó 98 semillas, en su mayoría diferentes de las mías; pero eligió muchos frutos grandes y también semillas de plantas que viven cerca del mar; esto habría favorecido la duración promedio de su flotación y de su resistencia a la acción perjudicial del agua salada. Por otro lado, no secó previamente las plantas o ramas con fruto; y esto, como hemos visto, habría hecho que algunas flotaran mucho más tiempo. El resultado fue que 18 de 98 de sus semillas flotaron durante 42 días y luego fueron capaces de germinar. Pero no dudo que las plantas expuestas a las olas flotarían menos tiempo que aquellas protegidas del movimiento violento, como en nuestros experimentos. Por lo tanto, quizá sería más seguro suponer que las semillas de aproximadamente 10 de cada 100 plantas de una flora, después de haberse secado, podrían flotar a través de un espacio de mar de 900 millas de ancho y luego germinar. Es interesante el hecho de que los frutos grandes floten a menudo más tiempo que los pequeños; ya que las plantas con semillas o frutos grandes difícilmente podrían ser transportadas por otros medios; y Alph. de Candolle ha demostrado que tales plantas generalmente tienen áreas de distribución restringidas.

Pero las semillas pueden ser transportadas ocasionalmente de otra manera. La madera arrastrada por la corriente es arrojada en la mayoría de las islas, incluso en aquellas en medio de los océanos más extensos; y los nativos de las islas de coral del Pacífico obtienen piedras para sus herramientas únicamente de las raíces de árboles arrastrados, siendo estas piedras un valioso tributo real. He comprobado que, cuando hay piedras de forma irregular incrustadas en las raíces de los árboles, pequeños paquetes de tierra quedan muy frecuentemente encerrados en sus huecos y detrás de ellas, tan perfectamente que ni una partícula podría ser lavada durante el transporte más largo: de una pequeña porción de tierra completamente encerrada por madera en un roble de unos 50 años, germinaron tres plantas dicotiledóneas: estoy seguro de la exactitud de esta observación. Además, puedo demostrar que los cadáveres de aves, cuando flotan en el mar, a veces escapan de ser devorados de inmediato; y las semillas de muchas clases en los buches de aves flotantes conservan su vitalidad durante mucho tiempo: los guisantes y las arvejas, por ejemplo, mueren incluso con pocos días de inmersión en agua de mar; pero algunas extraídas del buche de una paloma que había flotado en agua salada artificial durante 30 días, para mi sorpresa, casi todas germinaron.

Las aves vivas difícilmente dejarán de ser agentes altamente eficaces en el transporte de semillas. Podría dar muchos hechos que muestran cuán frecuentemente aves de muchas clases son arrastradas por tormentas a grandes distancias a través del océano. Creo que podemos asumir con seguridad que, en tales circunstancias, su velocidad de vuelo sería a menudo de 35 millas por hora; y algunos autores han dado estimaciones mucho más altas. Nunca he visto un caso de semillas nutritivas pasando a través de los intestinos de un ave; pero semillas duras de frutos pasan sin daño incluso por los órganos digestivos de un pavo. En el transcurso de dos meses, recogí en mi jardín 12 clases de semillas del excremento de aves pequeñas, y parecían perfectas, y algunas de ellas, que probé, germinaron. Pero el siguiente hecho es más importante: los buches de las aves no secretan jugo gástrico y no dañan en absoluto, como sé por experiencia, la germinación de las semillas; ahora bien, después de que un ave ha encontrado y devorado una gran cantidad de alimento, se afirma positivamente que todos los granos no pasan al molleja en 12 o incluso 18 horas. Un ave en este intervalo podría fácilmente ser arrastrada a una distancia de 500 millas, y se sabe que los halcones buscan aves cansadas, y el contenido de sus buches desgarrados podría así dispersarse fácilmente. El señor Brent me informa que un amigo suyo tuvo que dejar de soltar palomas mensajeras desde Francia a Inglaterra, ya que los halcones en la costa inglesa destruían a muchas al llegar. Algunos halcones y búhos engullen a sus presas enteras y, tras un intervalo de doce a veinte horas, regurgitan egagrópilas que, como sé por experimentos realizados en los Jardines Zoológicos, incluyen semillas capaces de germinar. Algunas semillas de avena, trigo, mijo, alpiste, cáñamo, trébol y remolacha germinaron después de haber estado de doce a veintiuna horas en los estómagos de diferentes aves de presa; y dos semillas de remolacha crecieron después de haber permanecido así durante dos días y catorce horas. Los peces de agua dulce, he comprobado, comen semillas de muchas plantas terrestres y acuáticas: los peces son frecuentemente devorados por aves, y así las semillas podrían ser transportadas de un lugar a otro. Introduje muchas clases de semillas en los estómagos de peces muertos y luego di sus cuerpos a águilas pescadoras, cigüeñas y pelícanos; estas aves, tras varias horas, expulsaron las semillas en egagrópilas o las eliminaron en su excremento; y varias de estas semillas conservaron su poder de germinación. Sin embargo, ciertas semillas siempre eran destruidas por este proceso.

Aunque los picos y patas de las aves suelen estar bastante limpios, puedo demostrar que a veces se les adhiere tierra: en una ocasión retiré veintidós granos de tierra arcillosa seca de una pata de una perdiz, y en esa tierra había una piedrecilla tan grande como la semilla de una arveja. Así, las semillas podrían ocasionalmente ser transportadas a grandes distancias; pues se podrían dar muchos hechos que demuestran que el suelo, casi en todas partes, está cargado de semillas. Pensemos por un momento en los millones de codornices que cruzan anualmente el Mediterráneo; ¿y podemos dudar de que la tierra adherida a sus patas incluiría a veces algunas semillas diminutas? Pero tendré que volver sobre este tema más adelante.

Como se sabe que los icebergs a veces transportan tierra y piedras, e incluso han llevado ramas, huesos y el nido de un ave terrestre, difícilmente puedo dudar que ocasionalmente hayan transportado semillas de una parte a otra de las regiones árticas y antárticas, como sugirió Lyell; y durante el período Glacial, de una parte de las regiones ahora templadas a otra. En las Azores, por el gran número de especies de plantas comunes con Europa, en comparación con las plantas de otras islas oceánicas más cercanas al continente, y (como señaló el Sr. H. C. Watson) por el carácter algo septentrional de la flora en comparación con la latitud, sospeché que estas islas habían sido en parte pobladas por semillas transportadas por el hielo durante la época Glacial. A mi petición, Sir C. Lyell escribió al Sr. Hartung para preguntarle si había observado bloques erráticos en estas islas, y él respondió que había encontrado grandes fragmentos de granito y otras rocas que no se encuentran en el archipiélago. Por lo tanto, podemos inferir con seguridad que los icebergs depositaron en el pasado sus cargas rocosas en las costas de estas islas en medio del océano, y es al menos posible que hayan llevado allí semillas de plantas septentrionales.

Considerando que los diversos medios de transporte mencionados, y otros varios medios que sin duda quedan por descubrir, han estado actuando año tras año, durante siglos y decenas de miles de años, creo que sería un hecho asombroso que muchas plantas no se hubieran dispersado ampliamente de esta manera. Estos medios de transporte a veces se llaman accidentales, pero esto no es estrictamente correcto: las corrientes marinas no son accidentales, ni lo es la dirección de los vientos dominantes. Debe observarse que casi ningún medio de transporte llevaría semillas a distancias muy grandes; pues las semillas no conservan su vitalidad cuando se exponen durante mucho tiempo a la acción del agua de mar; ni podrían ser transportadas mucho tiempo en los cultivos o intestinos de las aves. Sin embargo, estos medios serían suficientes para transportar ocasionalmente semillas a través de extensiones de mar de varios cientos de millas de ancho, o de isla en isla, o de un continente a una isla vecina, pero no de un continente distante a otro. Las floras de continentes lejanos no se mezclarían en gran medida por estos medios; sino que permanecerían tan distintas como las vemos actualmente. Las corrientes, por su curso, nunca traerían semillas de Norteamérica a Gran Bretaña, aunque podrían y de hecho traen semillas de las Indias Occidentales a nuestras costas occidentales, donde, si no mueren por una inmersión tan prolongada en agua salada, no podrían soportar nuestro clima. Casi todos los años, una o dos aves terrestres cruzan volando todo el océano Atlántico, desde Norteamérica hasta las costas occidentales de Irlanda e Inglaterra; pero las semillas sólo podrían ser transportadas por estos viajeros de una manera, es decir, adheridas a la tierra en sus patas, lo cual es en sí mismo un accidente raro. Incluso en este caso, ¡qué pequeña sería la probabilidad de que una semilla cayera en un suelo favorable y llegara a madurar! Pero sería un gran error argumentar que porque una isla bien poblada, como Gran Bretaña, no ha recibido, hasta donde se sabe (y sería muy difícil probarlo), inmigrantes de Europa o de cualquier otro continente en los últimos siglos por medios de transporte ocasionales, una isla poco poblada, aunque esté más alejada del continente, no recibiría colonizadores por medios similares. No dudo que de veinte semillas o animales transportados a una isla, incluso si está mucho menos poblada que Gran Bretaña, apenas más de uno estaría tan bien adaptado a su nuevo hogar como para naturalizarse. Pero esto, a mi parecer, no es un argumento válido contra lo que podría lograrse mediante medios ocasionales de transporte, durante el largo transcurso del tiempo geológico, mientras una isla se elevaba y formaba, y antes de estar completamente poblada por habitantes. En tierras casi desnudas, con pocos o ningún insecto o ave destructora, casi toda semilla que llegara tendría la seguridad de germinar y sobrevivir.

Dispersión durante el período Glacial.—La identidad de muchas plantas y animales en las cumbres de montañas, separadas entre sí por cientos de millas de tierras bajas donde las especies alpinas no podrían existir, es uno de los casos más notables conocidos de la misma especie viviendo en puntos distantes, sin la aparente posibilidad de que hayan migrado de uno a otro. En verdad es un hecho notable ver tantas de las mismas plantas viviendo en las regiones nevadas de los Alpes o Pirineos, y en las partes más septentrionales de Europa; pero es mucho más notable que las plantas de las Montañas Blancas, en los Estados Unidos de América, sean todas las mismas que las de Labrador, y casi todas iguales, según nos informa Asa Gray, a las de las montañas más altas de Europa. Ya en 1747, tales hechos llevaron a Gmelin a concluir que las mismas especies debían haber sido creadas independientemente en varios puntos distintos; y podríamos haber permanecido en esta misma creencia, de no ser porque Agassiz y otros llamaron la atención vivamente sobre el período Glacial, que, como veremos inmediatamente, ofrece una explicación sencilla de estos hechos. Tenemos pruebas de casi todo tipo imaginable, orgánicas e inorgánicas, de que en un período geológico muy reciente, Europa central y Norteamérica sufrieron un clima ártico. Las ruinas de una casa incendiada no cuentan su historia con mayor claridad que las montañas de Escocia y Gales, con sus laderas surcadas, superficies pulidas y bloques erráticos, de los arroyos helados que llenaron sus valles hasta hace poco. Tanto ha cambiado el clima de Europa, que en el norte de Italia, gigantescas morrenas dejadas por antiguos glaciares están ahora cubiertas de viñedos y maíz. En gran parte de los Estados Unidos, los bloques erráticos y las rocas surcadas por icebergs y hielo costero revelan claramente un período frío anterior.

La antigua influencia del clima glacial en la distribución de los habitantes de Europa, explicada con notable claridad por Edward Forbes, es sustancialmente la siguiente. Pero seguiremos los cambios más fácilmente suponiendo que un nuevo período glacial comienza lentamente y luego desaparece, como ocurrió antes. A medida que el frío avanzaba, y cada zona más meridional se volvía apta para seres árticos y poco apta para sus antiguos habitantes más templados, estos últimos serían desplazados y las producciones árticas ocuparían su lugar. Los habitantes de las regiones más templadas al mismo tiempo emigrarían hacia el sur, a menos que fueran detenidos por barreras, en cuyo caso perecerían. Las montañas quedarían cubiertas de nieve y hielo, y sus antiguos habitantes alpinos descenderían a las llanuras. Para cuando el frío alcanzara su máximo, tendríamos una fauna y flora ártica uniforme cubriendo las partes centrales de Europa, hasta el sur de los Alpes y Pirineos, e incluso extendiéndose a España. Las regiones ahora templadas de los Estados Unidos también estarían cubiertas por plantas y animales árticos, y estos serían casi los mismos que los de Europa; pues los actuales habitantes circumpolares, que suponemos han emigrado hacia el sur en todas partes, son notablemente uniformes en todo el mundo. Podemos suponer que el período Glacial comenzó un poco antes o después en Norteamérica que en Europa, por lo que la migración hacia el sur allí habría sido un poco antes o después; pero esto no alteraría el resultado final.

A medida que el calor regresaba, las formas árticas se retirarían hacia el norte, seguidas de cerca en su retirada por las producciones de las regiones más templadas. Y a medida que la nieve se derretía desde las bases de las montañas, las formas árticas ocuparían el terreno despejado y descongelado, ascendiendo siempre más alto a medida que aumentaba el calor, mientras sus congéneres continuaban su viaje hacia el norte. Así, cuando el calor hubiera regresado por completo, las mismas especies árticas, que recientemente vivieron juntas en las tierras bajas del Viejo y Nuevo Mundo, quedarían aisladas en cumbres montañosas distantes (habiendo sido exterminadas en todas las alturas menores) y en las regiones árticas de ambos hemisferios.

Así podemos comprender la identidad de muchas plantas en puntos tan inmensamente distantes como en las montañas de los Estados Unidos y de Europa. También podemos entender el hecho de que las plantas alpinas de cada cadena montañosa estén especialmente relacionadas con las formas árticas que viven exactamente al norte o casi al norte de ellas: pues la migración, a medida que llegaba el frío, y la remigración con el retorno del calor, generalmente se habrán producido hacia el sur y el norte, respectivamente. Las plantas alpinas, por ejemplo, de Escocia, como observó el señor H. C. Watson, y las de los Pirineos, según Ramond, están especialmente emparentadas con las plantas del norte de Escandinavia; las de los Estados Unidos, con las de Labrador; las de las montañas de Siberia, con las regiones árticas de ese país. Estas ideas, basadas en la perfectamente comprobada existencia de un período Glacial anterior, me parecen explicar de manera tan satisfactoria la actual distribución de las producciones alpinas y árticas de Europa y América, que cuando en otras regiones encontramos las mismas especies en cumbres montañosas distantes, casi podemos concluir, aun sin otras pruebas, que un clima más frío permitió su migración anterior a través de las tierras bajas intermedias, que desde entonces se han vuelto demasiado cálidas para su existencia.

Si el clima, desde el período Glacial, ha sido alguna vez en cierto grado más cálido que en la actualidad (como algunos geólogos de los Estados Unidos creen que fue el caso, principalmente por la distribución del fósil Gnathodon), entonces las producciones árticas y templadas habrán avanzado un poco más al norte en un período muy tardío, y posteriormente habrán retrocedido hasta sus actuales hábitats; pero no he encontrado pruebas satisfactorias respecto a este período intercalado, ligeramente más cálido, desde el período Glacial.

Las formas árticas, durante su larga migración hacia el sur y su remigración hacia el norte, habrán estado expuestas a casi el mismo clima y, como es especialmente digno de notar, habrán permanecido agrupadas; en consecuencia, sus relaciones mutuas no habrán sido muy alteradas y, de acuerdo con los principios expuestos en este volumen, no habrán estado sujetas a grandes modificaciones. Pero con nuestras producciones alpinas, que quedaron aisladas desde el momento del retorno del calor, primero en las bases y finalmente en las cumbres de las montañas, el caso habrá sido algo diferente; pues no es probable que todas las mismas especies árticas hayan quedado en cadenas montañosas distantes entre sí y hayan sobrevivido allí desde entonces; además, con toda probabilidad, se habrán mezclado con especies alpinas antiguas, que debieron existir en las montañas antes del comienzo de la época Glacial y que, durante su período más frío, habrán sido temporalmente desplazadas hacia las llanuras; también habrán estado expuestas a influencias climáticas algo diferentes. Así, sus relaciones mutuas habrán sido en cierto grado alteradas; en consecuencia, habrán estado sujetas a modificación; y esto es lo que encontramos: pues si comparamos las plantas y animales alpinos actuales de las principales cadenas montañosas europeas, aunque muchas especies son exactamente las mismas, algunas presentan variedades, otras se consideran formas dudosas y unas pocas son especies distintas, aunque estrechamente emparentadas o representativas.

Al ilustrar lo que, según creo, realmente ocurrió durante el período Glacial, supuse que al comienzo de este las producciones árticas eran tan uniformes alrededor de las regiones polares como lo son en la actualidad. Pero las observaciones anteriores sobre la distribución se aplican no solo a formas estrictamente árticas, sino también a muchas subárticas y a algunas formas templadas del norte, pues algunas de estas son las mismas en las montañas bajas y en las llanuras de Norteamérica y Europa; y es razonable preguntar cómo explico el grado necesario de uniformidad de las formas subárticas y templadas del norte alrededor del mundo, al inicio del período Glacial. En la actualidad, las producciones subárticas y templadas del norte del Viejo y Nuevo Mundo están separadas entre sí por el océano Atlántico y por la parte más septentrional del Pacífico. Durante el período Glacial, cuando los habitantes del Viejo y Nuevo Mundo vivían más al sur que ahora, debieron estar aún más completamente separados por extensiones más amplias de océano. Creo que esta dificultad puede superarse considerando cambios climáticos aún más antiguos y de naturaleza opuesta. Tenemos buenas razones para creer que durante el período plioceno más reciente, antes de la época Glacial, y mientras la mayoría de los habitantes del mundo eran específicamente los mismos que ahora, el clima era más cálido que en la actualidad. Por lo tanto, podemos suponer que los organismos que ahora viven bajo el clima de la latitud 60°, durante el período plioceno vivían más al norte, bajo el Círculo Polar, en latitudes 66°-67°; y que las producciones estrictamente árticas vivían entonces en las tierras fragmentadas aún más cerca del polo. Ahora bien, si observamos un globo terráqueo, veremos que bajo el Círculo Polar hay tierra casi continua desde Europa occidental, pasando por Siberia, hasta América oriental. Y a esta continuidad de la tierra circumpolar, y a la consiguiente libertad para la migración bajo un clima más favorable, atribuyo el grado necesario de uniformidad en las producciones subárticas y templadas del norte del Viejo y Nuevo Mundo, en un período anterior a la época Glacial.

Creyendo, por razones antes mencionadas, que nuestros continentes han permanecido largo tiempo en casi la misma posición relativa, aunque sometidos a grandes pero parciales oscilaciones de nivel, me inclino firmemente a extender la idea anterior, e inferir que durante algún período anterior y aún más cálido, como el antiguo plioceno, un gran número de las mismas plantas y animales habitaban la casi continua tierra circumpolar; y que estas plantas y animales, tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo, comenzaron lentamente a migrar hacia el sur a medida que el clima se volvía menos cálido, mucho antes del comienzo del período Glacial. Ahora vemos, según creo, a sus descendientes, en su mayoría en estado modificado, en las partes centrales de Europa y de los Estados Unidos. Según esta idea, podemos comprender la relación, con muy poca identidad, entre las producciones de Norteamérica y Europa, relación que es sumamente notable considerando la distancia entre ambas áreas y su separación por el océano Atlántico. Además, podemos entender el hecho singular, señalado por varios observadores, de que las producciones de Europa y América durante las últimas etapas terciarias estaban más estrechamente relacionadas entre sí que en la actualidad; pues durante esos períodos más cálidos, las partes septentrionales del Viejo y Nuevo Mundo habrán estado casi continuamente unidas por tierra, sirviendo como un puente, que luego se volvió intransitable por el frío, para la migración de sus habitantes.

Durante el lento descenso de la temperatura en el período plioceno, tan pronto como las especies comunes que habitaban el Viejo y Nuevo Mundo migraron al sur del Círculo Polar, debieron quedar completamente aisladas entre sí. Esta separación, en lo que respecta a las producciones más templadas, ocurrió hace muchísimos siglos. Y a medida que las plantas y animales migraban hacia el sur, se habrán mezclado en una gran región con las producciones nativas americanas y habrán tenido que competir con ellas; y en la otra gran región, con las del Viejo Mundo. En consecuencia, aquí tenemos todo lo favorable para una gran modificación, mucho mayor que la de las producciones alpinas, que quedaron aisladas, en un período mucho más reciente, en las diferentes cadenas montañosas y en las tierras árticas de ambos mundos. Por eso, cuando comparamos las producciones actuales de las regiones templadas del Viejo y Nuevo Mundo, encontramos muy pocas especies idénticas (aunque Asa Gray ha demostrado recientemente que hay más plantas idénticas de lo que antes se suponía), pero encontramos en cada gran clase muchas formas que algunos naturalistas consideran razas geográficas y otros especies distintas; y una multitud de formas estrechamente emparentadas o representativas que todos los naturalistas clasifican como específicamente distintas.

Así como en la tierra, también en las aguas del mar, una lenta migración hacia el sur de una fauna marina, que durante el período plioceno o incluso en uno algo anterior, era casi uniforme a lo largo de las costas continuas del Círculo Polar, explicará, según la teoría de la modificación, la existencia de muchas formas estrechamente emparentadas que ahora viven en áreas completamente separadas. Así, creo que podemos entender la presencia de muchas formas actuales y terciarias representativas en las costas oriental y occidental de la América del Norte templada; y el caso aún más notable de muchos crustáceos estrechamente emparentados (como se describe en la admirable obra de Dana), de algunos peces y otros animales marinos, en el Mediterráneo y en los mares de Japón, áreas que ahora están separadas por un continente y por casi medio hemisferio de océano ecuatorial.

Estos casos de relación, sin identidad, entre los habitantes de mares que ahora están separados, así como entre los habitantes pasados y presentes de las tierras templadas de Norteamérica y Europa, son inexplicables bajo la teoría de la creación. No podemos decir que hayan sido creados de manera similar, en correspondencia con las condiciones físicas casi iguales de las áreas; porque si comparamos, por ejemplo, ciertas partes de Sudamérica con los continentes meridionales del Viejo Mundo, vemos países que corresponden estrechamente en todas sus condiciones físicas, pero cuyos habitantes son completamente diferentes.

Pero debemos regresar a nuestro tema más inmediato, el período glacial. Estoy convencido de que la opinión de Forbes puede extenderse considerablemente. En Europa tenemos la evidencia más clara del período frío, desde las costas occidentales de Gran Bretaña hasta la cordillera de los Urales, y hacia el sur hasta los Pirineos. Podemos inferir, por los mamíferos congelados y la naturaleza de la vegetación montañosa, que Siberia fue afectada de manera similar. A lo largo del Himalaya, en puntos separados por 900 millas, los glaciares han dejado las marcas de su anterior descenso a bajas altitudes; y en Sikkim, el Dr. Hooker vio maíz creciendo sobre gigantescas morrenas antiguas. Al sur del ecuador, tenemos alguna evidencia directa de antigua acción glacial en Nueva Zelanda; y las mismas plantas, encontradas en montañas ampliamente separadas en esta isla, cuentan la misma historia. Si se puede confiar en un informe que ha sido publicado, tenemos evidencia directa de acción glacial en el extremo sudeste de Australia.

Observando América; en la mitad norte, se han observado fragmentos de roca transportados por el hielo en el lado oriental hasta latitud 36°-37°, y en las costas del Pacífico, donde el clima ahora es tan diferente, hasta latitud 46°; también se han notado bloques erráticos en las Montañas Rocosas. En la Cordillera del Ecuador en Sudamérica, los glaciares alguna vez se extendieron mucho más abajo de su nivel actual. En el centro de Chile me sorprendió la estructura de un inmenso montículo de detritos, de unos 800 pies de altura, que cruza un valle de los Andes; y ahora estoy convencido de que era una gigantesca morrena, dejada muy por debajo de cualquier glaciar existente. Más al sur, en ambos lados del continente, desde la latitud 41° hasta el extremo más meridional, tenemos la evidencia más clara de antigua acción glacial, en enormes bloques transportados lejos de su fuente original.

No sabemos que la época glacial haya sido estrictamente simultánea en estos varios puntos distantes en lados opuestos del mundo. Pero tenemos buenas pruebas, en casi todos los casos, de que la época estuvo incluida dentro del período geológico más reciente. También tenemos excelente evidencia de que duró un tiempo enorme, medido en años, en cada punto. El frío pudo haber comenzado, o haber cesado, antes en un punto del globo que en otro, pero considerando que duró mucho tiempo en cada uno, y que fue contemporáneo en sentido geológico, me parece probable que fue, al menos durante una parte del período, realmente simultáneo en todo el mundo. Sin alguna evidencia clara en contrario, al menos podemos admitir como probable que la acción glacial fue simultánea en los lados oriental y occidental de Norteamérica, en la Cordillera bajo el ecuador y bajo las zonas templadas más cálidas, y en ambos lados del extremo sur del continente. Si esto se admite, es difícil evitar creer que la temperatura de todo el mundo fue en ese período simultáneamente más fría. Pero bastaría para mi propósito si la temperatura fue al mismo tiempo más baja a lo largo de ciertas amplias franjas de longitud.

Bajo esta visión de que todo el mundo, o al menos amplias franjas longitudinales, fueron simultáneamente más frías de polo a polo, puede arrojarse mucha luz sobre la actual distribución de especies idénticas y afines. En América, el Dr. Hooker ha demostrado que entre cuarenta y cincuenta de las plantas con flores de Tierra del Fuego, que constituyen una parte nada despreciable de su escasa flora, son comunes a Europa, por muy remotos que estén estos dos puntos; y hay muchas especies estrechamente afines. En las altas montañas del Ecuador americano se encuentran numerosas especies peculiares pertenecientes a géneros europeos. En las montañas más altas de Brasil, Gardner encontró algunos géneros europeos que no existen en los extensos países cálidos intermedios. Así, en el Silla de Caracas, el ilustre Humboldt halló hace mucho especies pertenecientes a géneros característicos de la Cordillera. En las montañas de Abisinia, se encuentran varias formas europeas y algunos representantes de la flora peculiar del Cabo de Buena Esperanza. En el Cabo de Buena Esperanza hay muy pocas especies europeas, que se cree no han sido introducidas por el hombre, y en las montañas se encuentran algunos representantes de formas europeas que no se han descubierto en las partes intertropicales de África. En el Himalaya, y en las cordilleras aisladas de la península de la India, en las alturas de Ceilán y en los conos volcánicos de Java, aparecen muchas plantas, ya sea idénticas o que se representan mutuamente, y al mismo tiempo representan plantas de Europa que no se encuentran en las cálidas tierras bajas intermedias. ¡Una lista de los géneros recolectados en los picos más altos de Java evoca la imagen de una colección hecha en una colina de Europa! Más sorprendente aún es el hecho de que las formas del sur de Australia estén claramente representadas por plantas que crecen en las cumbres de las montañas de Borneo. Algunas de estas formas australianas, según me informa el Dr. Hooker, se extienden a lo largo de las alturas de la península de Malaca, y están dispersas, por un lado sobre la India y por el otro hasta el norte de Japón.

En las montañas del sur de Australia, el Dr. F. Müller ha descubierto varias especies europeas; otras especies, no introducidas por el hombre, se encuentran en las tierras bajas; y se puede dar una larga lista, según me informa el Dr. Hooker, de géneros europeos hallados en Australia, pero no en las regiones tórridas intermedias. En la admirable 'Introducción a la Flora de Nueva Zelanda', del Dr. Hooker, se presentan hechos análogos y notables respecto a las plantas de esa gran isla. Así vemos que en todo el mundo, las plantas que crecen en las montañas más altas y en las tierras bajas templadas de los hemisferios norte y sur, a veces son exactamente las mismas; pero mucho más a menudo son específicamente distintas, aunque relacionadas entre sí de una manera sumamente notable.

Este breve resumen se refiere solo a las plantas: podrían citarse algunos hechos estrictamente análogos sobre la distribución de animales terrestres. En las producciones marinas, ocurren casos similares; como ejemplo, puedo citar una observación de la máxima autoridad, el profesor Dana, quien dice que “ciertamente es un hecho asombroso que Nueva Zelanda tenga un parecido más cercano en sus crustáceos con Gran Bretaña, su antípoda, que con cualquier otra parte del mundo”. Sir J. Richardson también menciona la reaparición en las costas de Nueva Zelanda, Tasmania, etc., de formas septentrionales de peces. El Dr. Hooker me informa que veinticinco especies de algas son comunes a Nueva Zelanda y Europa, pero no se han encontrado en los mares tropicales intermedios.

Debe observarse que las especies y formas septentrionales halladas en las partes meridionales del hemisferio sur, y en las cordilleras de las regiones intertropicales, no son árticas, sino que pertenecen a las zonas templadas del norte. Como ha señalado recientemente el Sr. H. C. Watson, “Al alejarse de las latitudes polares hacia las ecuatoriales, las floras alpinas o de montaña se vuelven realmente menos y menos árticas”. Muchas de las formas que viven en las montañas de las regiones más cálidas de la Tierra y en el hemisferio sur son de valor dudoso, siendo clasificadas por algunos naturalistas como especies distintas, por otros como variedades; pero algunas son ciertamente idénticas, y muchas, aunque estrechamente relacionadas con formas septentrionales, deben clasificarse como especies distintas.

Veamos ahora qué luz puede arrojarse sobre los hechos anteriores, considerando la creencia, respaldada por una gran cantidad de pruebas geológicas, de que todo el mundo, o una gran parte de él, fue durante el período glacial simultáneamente mucho más frío que en la actualidad. El período glacial, medido en años, debió de ser muy largo; y si recordamos las vastas extensiones a las que algunas plantas y animales naturalizados se han propagado en apenas unos siglos, este período habrá sido más que suficiente para cualquier cantidad de migraciones. A medida que el frío avanzaba lentamente, todas las plantas tropicales y otras producciones habrán retrocedido desde ambos lados hacia el ecuador, seguidas por las producciones templadas, y éstas a su vez por las árticas; pero de estas últimas no nos ocuparemos ahora. Probablemente las plantas tropicales sufrieron una gran extinción; nadie puede decir cuánto; tal vez antes los trópicos albergaban tantas especies como las que hoy vemos reunidas en el Cabo de Buena Esperanza y en partes de la Australia templada. Como sabemos que muchas plantas y animales tropicales pueden soportar una cantidad considerable de frío, muchas podrían haber escapado de la exterminación durante una caída moderada de la temperatura, especialmente refugiándose en los lugares más cálidos. Pero el gran hecho a tener en cuenta es que todas las producciones tropicales habrán sufrido en cierta medida. Por otro lado, las producciones templadas, tras migrar más cerca del ecuador, aunque se encontrarían bajo condiciones algo nuevas, habrán sufrido menos. Y es seguro que muchas plantas templadas, si se las protege de la invasión de competidores, pueden soportar un clima mucho más cálido que el propio. Por lo tanto, me parece posible, considerando que las producciones tropicales estaban en estado de sufrimiento y no podían presentar una resistencia firme contra los invasores, que cierto número de formas templadas más vigorosas y dominantes hayan penetrado entre las especies nativas y alcanzado o incluso cruzado el ecuador. La invasión, por supuesto, habría sido favorecida en gran medida por tierras elevadas y quizás por un clima seco; pues el Dr. Falconer me informa que es la humedad junto con el calor de los trópicos lo que resulta tan destructivo para las plantas perennes de clima templado. Por otro lado, las regiones más húmedas y calurosas habrán ofrecido un refugio a los nativos tropicales. Las cadenas montañosas al noroeste del Himalaya y la larga línea de la Cordillera parecen haber proporcionado dos grandes rutas de invasión: y es un hecho notable, que recientemente me comunicó el Dr. Hooker, que todas las plantas con flores, unas cuarenta y seis en total, comunes a Tierra del Fuego y Europa, aún existen en América del Norte, que debió de encontrarse en la ruta de migración. Pero no dudo que algunas producciones templadas entraron y cruzaron incluso las tierras bajas de los trópicos en el período de mayor frío, cuando las formas árticas habían migrado unos veinticinco grados de latitud desde su país natal y cubrían la tierra al pie de los Pirineos. En este período de frío extremo, creo que el clima bajo el ecuador a nivel del mar era aproximadamente igual al que hoy se siente allí a una altura de seis o siete mil pies. Durante este período, el más frío, supongo que grandes extensiones de las tierras bajas tropicales estaban cubiertas por una vegetación mixta de especies tropicales y templadas, como la que hoy crece con extraña exuberancia en la base del Himalaya, según la vívida descripción de Hooker.

Así, según creo, un número considerable de plantas, algunos animales terrestres y ciertas producciones marinas migraron durante el período glacial desde las zonas templadas del norte y del sur hacia las regiones intertropicales, y algunas incluso cruzaron el ecuador. A medida que regresó el calor, estas formas templadas naturalmente ascenderían a las montañas más altas, siendo exterminadas en las tierras bajas; aquellas que no alcanzaron el ecuador volverían a migrar hacia el norte o el sur, hacia sus antiguos hogares; pero las formas, principalmente del norte, que cruzaron el ecuador, viajarían aún más lejos de sus lugares de origen, hacia las latitudes más templadas del hemisferio opuesto. Aunque tenemos razones para creer, según pruebas geológicas, que el conjunto de los moluscos árticos apenas sufrió modificación alguna durante su larga migración hacia el sur y su regreso al norte, el caso pudo haber sido completamente distinto para aquellas formas invasoras que se establecieron en las montañas intertropicales y en el hemisferio sur. Estas, al verse rodeadas de especies extrañas, habrán tenido que competir con muchas formas nuevas de vida; y es probable que las modificaciones seleccionadas en su estructura, hábitos y constitución les hayan resultado ventajosas. Así, muchos de estos viajeros, aunque aún emparentados claramente por herencia con sus congéneres de los hemisferios norte o sur, existen ahora en sus nuevos hogares como variedades bien diferenciadas o como especies distintas.

Es un hecho notable, fuertemente subrayado por Hooker en relación con América y por Alph. de Candolle respecto a Australia, que muchas más plantas idénticas y formas afines aparentemente han migrado del norte al sur que en sentido inverso. Sin embargo, vemos algunas formas vegetales del sur en las montañas de Borneo y Abisinia. Sospecho que esta migración preponderante de norte a sur se debe a la mayor extensión de tierra en el norte, y a que las formas del norte existieron en sus propios territorios en mayor número, y por lo tanto avanzaron, mediante selección natural y competencia, a un grado más alto de perfección o poder dominante que las formas del sur. Así, cuando se mezclaron durante el período glacial, las formas del norte pudieron superar a las menos poderosas formas del sur. De la misma manera que vemos hoy en día que muchas producciones europeas cubren el suelo en La Plata y, en menor medida, en Australia, y hasta cierto punto han superado a las especies nativas; mientras que muy pocas formas del sur se han naturalizado en alguna parte de Europa, aunque cueros, lana y otros objetos propensos a transportar semillas han sido importados en gran cantidad a Europa durante los últimos dos o tres siglos desde La Plata, y durante los últimos treinta o cuarenta años desde Australia. Algo similar debió de ocurrir en las montañas intertropicales: sin duda, antes del período glacial estaban pobladas por formas alpinas endémicas; pero éstas han cedido casi en todas partes en gran medida ante las formas más dominantes, generadas en las áreas más extensas y talleres más eficientes del norte. En muchas islas, las producciones nativas son casi igualadas o incluso superadas en número por las naturalizadas; y si las nativas no han sido realmente exterminadas, su número ha disminuido considerablemente, y esto es la primera etapa hacia la extinción. Una montaña es una isla en tierra firme; y las montañas intertropicales antes del período glacial debieron de estar completamente aisladas; y creo que las producciones de estas islas terrestres cedieron ante las producidas en las áreas más extensas del norte, de la misma manera que las producciones de islas reales han cedido últimamente en todas partes ante las formas continentales, naturalizadas por la acción del hombre.

Estoy lejos de suponer que todas las dificultades se resuelven con la explicación aquí dada respecto al rango y afinidades de las especies afines que viven en las zonas templadas del norte y del sur y en las montañas de las regiones intertropicales. Quedan por resolver muchísimas dificultades. No pretendo indicar las rutas exactas ni los medios de migración, ni la razón por la cual ciertas especies y no otras han migrado; por qué algunas especies se han modificado y han dado origen a nuevos grupos de formas, y otras han permanecido inalteradas. No podemos esperar explicar tales hechos hasta que podamos decir por qué una especie y no otra se naturaliza por la acción del hombre en una tierra extranjera; por qué una se distribuye dos o tres veces más lejos, y es dos o tres veces más común que otra especie en sus propios territorios.

He dicho que aún quedan muchas dificultades por resolver: algunas de las más notables han sido expuestas con admirable claridad por el doctor Hooker en sus trabajos botánicos sobre las regiones antárticas. No pueden ser discutidas aquí. Solo diré que, en lo que respecta a la presencia de especies idénticas en puntos tan enormemente distantes como la Tierra de Kerguelen, Nueva Zelanda y la Tierra del Fuego, creo que, hacia el final del período glacial, los icebergs, como sugirió Lyell, han tenido una participación importante en su dispersión. Pero la existencia de varias especies completamente distintas, pertenecientes a géneros exclusivamente confinados al sur, en estos y otros puntos alejados del hemisferio sur, representa, según mi teoría de la descendencia con modificación, un caso mucho más notable de dificultad. Pues algunas de estas especies son tan diferentes, que no podemos suponer que haya habido tiempo suficiente, desde el inicio del período glacial, para su migración y su posterior modificación hasta el grado necesario. Los hechos me parecen indicar que especies peculiares y muy distintas han migrado en líneas radiadas desde algún centro común; y me inclino a pensar que, tanto en el hemisferio sur como en el norte, existió un período anterior y más cálido, antes del comienzo del período glacial, cuando las tierras antárticas, hoy cubiertas de hielo, albergaban una flora sumamente peculiar y aislada. Sospecho que, antes de que esta flora fuera exterminada por la época glacial, unas pocas formas se dispersaron ampliamente hacia varios puntos del hemisferio sur por medios ocasionales de transporte, y con la ayuda, como lugares de escala, de islas existentes y ahora sumergidas, y quizás, al inicio del período glacial, por medio de icebergs. Por estos medios, según creo, las costas meridionales de América, Australia y Nueva Zelanda han adquirido una leve influencia de las mismas formas peculiares de vida vegetal.

Sir C. Lyell ha especulado, en un pasaje notable y con un lenguaje casi idéntico al mío, sobre los efectos de las grandes alternancias climáticas en la distribución geográfica. Creo que el mundo ha experimentado recientemente uno de esos grandes ciclos de cambio; y que, desde este punto de vista, combinado con la modificación por selección natural, se puede explicar una multitud de hechos en la distribución actual tanto de formas de vida idénticas como afines. Puede decirse que las aguas vivas fluyeron durante un breve período desde el norte y desde el sur, y se cruzaron en el ecuador; pero fluyeron con mayor fuerza desde el norte, de modo que inundaron libremente el sur. Así como la marea deja su arrastre en líneas horizontales, aunque subiendo más alto en las costas donde la marea es más alta, así las aguas vivas han dejado su arrastre viviente en las cumbres de nuestras montañas, en una línea que asciende suavemente desde las tierras bajas árticas hasta gran altura bajo el ecuador. Los diversos seres así dejados, varados, pueden compararse con razas salvajes de hombres, empujadas hacia arriba y sobrevivientes en los refugios montañosos de casi todas las tierras, que sirven como un registro, lleno de interés para nosotros, de los antiguos habitantes de las tierras bajas circundantes.