Capítulo X — Sobre la sucesión geológica de los seres orgánicos.

Sobre la aparición lenta y sucesiva de nuevas especies. Sobre sus diferentes ritmos de cambio. Las especies que se pierden no reaparecen. Los grupos de especies siguen las mismas reglas generales en su aparición y desaparición que las especies individuales. Sobre la extinción. Sobre los cambios simultáneos en las formas de vida en todo el mundo. Sobre las afinidades de las especies extintas entre sí y con las especies vivientes. Sobre el estado de desarrollo de las formas antiguas. Sobre la sucesión de los mismos tipos dentro de las mismas áreas. Resumen de los capítulos precedentes y actuales.

Veamos ahora si los diversos hechos y reglas relacionados con la sucesión geológica de los seres orgánicos concuerdan mejor con la visión común de la inmutabilidad de las especies, o con la de su lenta y gradual modificación, a través del descenso y la selección natural.

Las nuevas especies han aparecido muy lentamente, una tras otra, tanto en la tierra como en las aguas. Lyell ha demostrado que es casi imposible resistirse a la evidencia en este sentido en el caso de los diversos períodos terciarios; y cada año tiende a llenar los vacíos entre ellos, y a hacer que el sistema de porcentajes de formas perdidas y nuevas sea más gradual. En algunos de los estratos más recientes, aunque indudablemente de gran antigüedad si se mide en años, solo una o dos especies son formas perdidas, y solo una o dos son formas nuevas, que aquí han aparecido por primera vez, ya sea localmente, o, hasta donde sabemos, en la superficie de la Tierra. Si podemos confiar en las observaciones de Philippi en Sicilia, los cambios sucesivos en los habitantes marinos de esa isla han sido muchos y sumamente graduales. Las formaciones secundarias son más fragmentadas; pero, como ha señalado Bronn, ni la aparición ni la desaparición de sus muchas especies ahora extintas ha sido simultánea en cada formación separada.

Las especies de diferentes géneros y clases no han cambiado al mismo ritmo ni en el mismo grado. En los estratos terciarios más antiguos todavía pueden encontrarse algunas conchas vivientes entre una multitud de formas extintas. Falconer ha dado un ejemplo notable de un hecho similar, en un cocodrilo actual asociado con muchos mamíferos y reptiles extraños y perdidos en los depósitos subhimalayos. La Lingula silúrica difiere muy poco de las especies vivientes de este género; mientras que la mayoría de los otros moluscos silúricos y todos los crustáceos han cambiado considerablemente. Las producciones terrestres parecen cambiar a un ritmo más rápido que las marinas, de lo cual se ha observado recientemente un caso notable en Suiza. Hay razones para creer que los organismos considerados altos en la escala de la naturaleza cambian más rápidamente que los que están en posiciones bajas, aunque existen excepciones a esta regla. La cantidad de cambio orgánico, como ha señalado Pictet, no corresponde estrictamente con la sucesión de nuestras formaciones geológicas; de modo que entre cada dos formaciones consecutivas, las formas de vida rara vez han cambiado en exactamente el mismo grado. Sin embargo, si comparamos cualquier formación que no sea la más estrechamente relacionada, se encontrará que todas las especies han experimentado algún cambio. Cuando una especie ha desaparecido de la faz de la Tierra, tenemos razones para creer que la misma forma idéntica nunca reaparece. La excepción aparente más fuerte a esta última regla es la de las llamadas “colonias” de M. Barrande, que irrumpen durante un período en medio de una formación más antigua, y luego permiten que la fauna preexistente reaparezca; pero la explicación de Lyell, es decir, que se trata de un caso de migración temporal desde una provincia geográfica distinta, me parece satisfactoria.

Todos estos hechos concuerdan bien con mi teoría. No creo en una ley fija de desarrollo que haga que todos los habitantes de un país cambien bruscamente, o simultáneamente, o en igual medida. El proceso de modificación debe ser extremadamente lento. La variabilidad de cada especie es completamente independiente de la de todas las demás. Que tal variabilidad sea aprovechada por la selección natural, y que las variaciones se acumulen en mayor o menor grado, causando así una mayor o menor modificación en la especie variable, depende de muchas contingencias complejas: de que la variabilidad sea beneficiosa, de la capacidad de cruzamiento, de la tasa de reproducción, de las condiciones físicas del país que cambian lentamente, y especialmente de la naturaleza de los otros habitantes con los que la especie variable compite. Por lo tanto, no sorprende que una especie conserve la misma forma idéntica mucho más tiempo que otras; o, si cambia, que lo haga en menor grado. Vemos el mismo hecho en la distribución geográfica; por ejemplo, en los caracoles terrestres e insectos coleópteros de Madeira, que han llegado a diferenciarse considerablemente de sus parientes más cercanos en el continente europeo, mientras que las conchas marinas y las aves han permanecido inalteradas. Quizá podamos entender la aparente mayor velocidad de cambio en las producciones terrestres y en las más altamente organizadas, en comparación con las marinas y las de organización inferior, por las relaciones más complejas de los seres superiores con sus condiciones orgánicas e inorgánicas de vida, como se explicó en un capítulo anterior. Cuando muchos de los habitantes de un país se han modificado y mejorado, podemos entender, según el principio de competencia y el de las muchas relaciones cruciales de organismo a organismo, que cualquier forma que no se modifique y mejore en algún grado, será propensa a extinguirse. Por eso podemos ver por qué todas las especies de una misma región, al final, si consideramos intervalos de tiempo suficientemente amplios, llegan a modificarse; pues aquellas que no cambian se extinguirán.

En los miembros de una misma clase, la cantidad promedio de cambio, durante períodos largos e iguales de tiempo, puede ser casi la misma; pero como la acumulación de formaciones fosilíferas de larga duración depende de que grandes masas de sedimento hayan sido depositadas en áreas en subsidencia, nuestras formaciones se han acumulado casi necesariamente en intervalos amplios e irregularmente intermitentes; en consecuencia, la cantidad de cambio orgánico exhibida por los fósiles incrustados en formaciones consecutivas no es igual. Cada formación, desde este punto de vista, no marca un nuevo y completo acto de creación, sino solo una escena ocasional, tomada casi al azar, en un drama que cambia lentamente.

Podemos entender claramente por qué una especie, una vez perdida, nunca debería reaparecer, incluso si las mismas condiciones de vida, orgánicas e inorgánicas, volvieran a presentarse. Porque aunque la descendencia de una especie podría adaptarse (y sin duda esto ha ocurrido en innumerables ocasiones) para ocupar exactamente el lugar de otra especie en la economía de la naturaleza, y así suplantarla; sin embargo, las dos formas —la antigua y la nueva— no serían idénticamente iguales, pues casi con certeza ambas heredarían diferentes caracteres de sus progenitores distintos. Por ejemplo, es posible que si todas nuestras palomas colipavo fueran destruidas, los criadores, esforzándose durante largas eras por el mismo objetivo, pudieran crear una nueva raza apenas distinguible de nuestra actual colipavo; pero si la paloma silvestre progenitora también fuera destruida, y en la naturaleza tenemos todas las razones para creer que la forma progenitora generalmente será suplantada y exterminada por su descendencia mejorada, es totalmente increíble que una colipavo, idéntica a la raza existente, pudiera surgir de cualquier otra especie de paloma, o incluso de las otras razas bien establecidas de la paloma doméstica, pues la colipavo recién formada casi seguramente heredaría de su nuevo progenitor algunas pequeñas diferencias características.

Los grupos de especies, es decir, géneros y familias, siguen las mismas reglas generales en su aparición y desaparición que las especies individuales, cambiando más o menos rápidamente, y en mayor o menor grado. Un grupo no reaparece después de haber desaparecido una vez; o su existencia, mientras dura, es continua. Sé que hay algunas aparentes excepciones a esta regla, pero las excepciones son sorprendentemente pocas, tan pocas, que E. Forbes, Pictet y Woodward (aunque todos se oponen firmemente a las ideas que sostengo) admiten su veracidad; y la regla concuerda estrictamente con mi teoría. Pues como todas las especies de un mismo grupo han descendido de alguna especie, es claro que mientras alguna especie del grupo haya aparecido en la larga sucesión de las eras, sus miembros deben haber existido continuamente, para haber generado ya sea nuevas y modificadas formas o las mismas viejas e inmodificadas. Las especies del género Lingula, por ejemplo, deben haber existido de manera continua por una sucesión ininterrumpida de generaciones, desde el estrato silúrico más bajo hasta el presente.

Hemos visto en el último capítulo que las especies de un grupo a veces parecen haber aparecido de manera abrupta, aunque en realidad no sea así; y he intentado dar una explicación de este hecho, que, de ser cierto, habría sido fatal para mis ideas. Pero tales casos son ciertamente excepcionales; la regla general es un aumento gradual en número, hasta que el grupo alcanza su máximo, y luego, tarde o temprano, disminuye gradualmente. Si el número de especies de un género, o el número de géneros de una familia, se representara mediante una línea vertical de grosor variable, que atraviesa las sucesivas formaciones geológicas en las que se encuentran las especies, la línea a veces parecería, erróneamente, comenzar en su extremo inferior no en una punta aguda, sino de forma abrupta; luego se ensancha gradualmente hacia arriba, a veces manteniendo por un tramo un grosor uniforme, y finalmente se adelgaza en los estratos superiores, marcando la disminución y extinción final de las especies. Este aumento gradual en el número de especies de un grupo es completamente compatible con mi teoría; ya que las especies de un mismo género, y los géneros de una misma familia, solo pueden aumentar lenta y progresivamente; pues el proceso de modificación y la producción de un número de formas afines debe ser lento y gradual: una especie da origen primero a dos o tres variedades, que se convierten lentamente en especies, las cuales a su vez producen, mediante pasos igualmente lentos, otras especies, y así sucesivamente, como las ramas de un gran árbol que surgen de un solo tronco, hasta que el grupo se hace grande.

Sobre la extinción.—Hasta ahora solo hemos hablado incidentalmente de la desaparición de especies y de grupos de especies. Según la teoría de la selección natural, la extinción de formas antiguas y la producción de formas nuevas y mejoradas están íntimamente relacionadas. La antigua idea de que todos los habitantes de la Tierra fueron arrasados en períodos sucesivos por catástrofes ha sido generalmente abandonada, incluso por aquellos geólogos, como Elie de Beaumont, Murchison, Barrande, etc., cuyas opiniones generales naturalmente los habrían llevado a esa conclusión. Por el contrario, tenemos todas las razones para creer, a partir del estudio de las formaciones terciarias, que las especies y los grupos de especies desaparecen gradualmente, una tras otra, primero de un lugar, luego de otro, y finalmente del mundo. Tanto las especies individuales como los grupos enteros de especies duran períodos muy desiguales; algunos grupos, como hemos visto, han perdurado desde los albores más antiguos de la vida hasta la actualidad; otros han desaparecido antes del final del período paleozoico. No parece existir una ley fija que determine la duración de una especie o de un género. Hay razones para creer que la extinción completa de las especies de un grupo es generalmente un proceso más lento que su producción: si la aparición y desaparición de un grupo de especies se representara, como antes, por una línea vertical de grosor variable, se observa que la línea se adelgaza más gradualmente en su extremo superior, que marca el progreso de la exterminación, que en su extremo inferior, que marca la primera aparición y el aumento en número de las especies. Sin embargo, en algunos casos, la exterminación de grupos enteros de seres, como los ammonites hacia el final del período secundario, ha sido sorprendentemente repentina.

Todo el tema de la extinción de las especies ha estado envuelto en el más gratuito de los misterios. Algunos autores incluso han supuesto que, así como el individuo tiene una duración de vida definida, las especies también tienen una duración definida. Creo que nadie se ha maravillado más ante la extinción de las especies que yo. Cuando encontré en La Plata el diente de un caballo incrustado junto con restos de Mastodonte, Megaterio, Toxodonte y otros monstruos extinguidos, que coexistieron con conchas aún vivientes en un período geológico muy reciente, quedé asombrado; pues al ver que el caballo, desde su introducción por los españoles en Sudamérica, se ha vuelto salvaje en todo el país y ha aumentado en número a un ritmo sin precedentes, me pregunté qué pudo haber exterminado tan recientemente al antiguo caballo bajo condiciones de vida aparentemente tan favorables. ¡Pero cuán infundado era mi asombro! El profesor Owen pronto advirtió que el diente, aunque tan parecido al del caballo actual, pertenecía a una especie extinguida. Si ese caballo aún viviera, aunque fuera algo raro, ningún naturalista se habría sorprendido en lo más mínimo por su rareza; pues la rareza es atributo de una gran cantidad de especies de todas las clases, en todos los países. Si nos preguntamos por qué esta o aquella especie es rara, respondemos que hay algo desfavorable en sus condiciones de vida; pero rara vez podemos decir qué es ese algo. Suponiendo que el caballo fósil aún existiera como especie rara, podríamos estar seguros, por analogía con todos los demás mamíferos, incluso con el elefante de lenta reproducción, y por la historia de la naturalización del caballo doméstico en Sudamérica, que bajo condiciones más favorables en muy pocos años habría poblado todo el continente. Pero no podríamos haber dicho cuáles eran las condiciones desfavorables que frenaban su aumento, si se trataba de una o varias contingencias, en qué momento de la vida del caballo y en qué grado actuaban. Si las condiciones hubieran seguido, aunque lentamente, volviéndose cada vez menos favorables, ciertamente no habríamos percibido el hecho, y sin embargo el caballo fósil se habría vuelto cada vez más raro y finalmente extinguido;—su lugar habría sido ocupado por algún competidor más exitoso.

Es sumamente difícil recordar siempre que el aumento de todo ser vivo está siendo constantemente frenado por agentes perjudiciales no percibidos; y que estos mismos agentes no percibidos son más que suficientes para causar rareza y, finalmente, extinción. En muchos casos, vemos en las formaciones terciarias más recientes que la rareza precede a la extinción; y sabemos que este ha sido el curso de los acontecimientos con aquellos animales que han sido exterminados, ya sea local o totalmente, por la acción del hombre. Puedo repetir lo que publiqué en 1845, a saber, que admitir que las especies generalmente se vuelven raras antes de extinguirse—no sorprenderse por la rareza de una especie y, sin embargo, maravillarse mucho cuando deja de existir—es casi lo mismo que admitir que la enfermedad en el individuo es el preludio de la muerte—no sorprenderse por la enfermedad, pero cuando el enfermo muere, asombrarse y sospechar que murió por algún acto violento desconocido.

La teoría de la selección natural se basa en la creencia de que cada nueva variedad, y en última instancia cada nueva especie, es producida y mantenida por poseer alguna ventaja sobre aquellas con las que compite; y la consiguiente extinción de las formas menos favorecidas sigue casi inevitablemente. Lo mismo ocurre con nuestras producciones domésticas: cuando se ha obtenido una variedad nueva y ligeramente mejorada, primero suplanta a las variedades menos mejoradas en la misma región; cuando está mucho más mejorada, se transporta a lugares lejanos, como ocurre con nuestro ganado de raza short-horn, y reemplaza a otras razas en otros países. Así, la aparición de nuevas formas y la desaparición de las antiguas, tanto naturales como artificiales, están ligadas entre sí. En ciertos grupos florecientes, el número de nuevas formas específicas producidas en un tiempo dado probablemente es mayor que el de las formas antiguas exterminadas; pero sabemos que el número de especies no ha ido aumentando indefinidamente, al menos durante los períodos geológicos más recientes, por lo que, considerando los tiempos recientes, podemos creer que la producción de nuevas formas ha causado la extinción de aproximadamente el mismo número de formas antiguas.

La competencia será generalmente más severa, como se explicó e ilustró anteriormente con ejemplos, entre las formas que más se parecen entre sí en todos los aspectos. Por lo tanto, los descendientes mejorados y modificados de una especie generalmente causarán la exterminación de la especie progenitora; y si de una especie se han desarrollado muchas formas nuevas, los parientes más cercanos de esa especie, es decir, las especies del mismo género, serán las más propensas a la exterminación. Así, según creo, un número de nuevas especies descendientes de una especie, es decir, un nuevo género, llega a suplantar a un género antiguo perteneciente a la misma familia. Pero a menudo debe haber sucedido que una nueva especie perteneciente a un grupo haya ocupado el lugar de una especie perteneciente a un grupo distinto, y así haya causado su exterminio; y si del intruso exitoso se desarrollan muchas formas afines, muchas tendrán que ceder sus lugares; y generalmente serán formas afines, que sufrirán de alguna inferioridad heredada en común. Pero ya sea que se trate de especies pertenecientes a la misma clase o a una clase distinta, que ceden su lugar a otras especies que han sido modificadas y mejoradas, algunas de las perjudicadas pueden a menudo preservarse durante mucho tiempo, por estar adaptadas a alguna forma peculiar de vida, o por habitar alguna estación lejana y aislada, donde han escapado a la competencia severa. Por ejemplo, una sola especie de Trigonia, un gran género de conchas de las formaciones secundarias, sobrevive en los mares australianos; y algunos miembros del gran y casi extinto grupo de peces ganoideos aún habitan nuestras aguas dulces. Por lo tanto, la extinción total de un grupo es generalmente, como hemos visto, un proceso más lento que su producción.

Con respecto a la aparente exterminación repentina de familias u órdenes enteros, como los Trilobites al final del período paleozoico y los Ammonites al final del período secundario, debemos recordar lo que ya se ha dicho sobre los probables amplios intervalos de tiempo entre nuestras formaciones consecutivas; y en estos intervalos puede haber habido mucha exterminación lenta. Además, cuando por inmigración repentina o por un desarrollo inusualmente rápido, muchas especies de un nuevo grupo han tomado posesión de una nueva área, habrán exterminado de manera correspondientemente rápida a muchos de los antiguos habitantes; y las formas que así ceden su lugar serán comúnmente afines, pues compartirán alguna inferioridad en común.

Así, según me parece, la manera en que especies individuales y grupos enteros de especies se extinguen concuerda bien con la teoría de la selección natural. No debemos asombrarnos de la extinción; si hemos de asombrarnos, que sea de nuestra presunción al imaginar por un momento que comprendemos las muchas y complejas contingencias de las que depende la existencia de cada especie. Si olvidamos por un instante que cada especie tiende a multiplicarse desmesuradamente, y que siempre actúa algún freno, aunque rara vez lo percibamos, toda la economía de la naturaleza quedará completamente oscurecida. Siempre que podamos decir con precisión por qué esta especie es más abundante en individuos que aquella; por qué esta especie y no otra puede naturalizarse en un país dado; entonces, y solo entonces, podremos con justicia sorprendernos de no poder explicar la extinción de una especie particular o de un grupo de especies.

Sobre las formas de vida que cambian casi simultáneamente en todo el mundo.—Pocas observaciones paleontológicas resultan más notables que el hecho de que las formas de vida cambian casi simultáneamente en todo el mundo. Así, nuestra formación de Creta europea puede reconocerse en muchas partes distantes del mundo, bajo los climas más diversos, donde no se encuentra ni un fragmento de la propia creta mineral; a saber, en América del Norte, en el Ecuador de Sudamérica, en Tierra del Fuego, en el Cabo de Buena Esperanza y en la península de la India. Pues en estos puntos distantes, los restos orgánicos en ciertos estratos presentan un grado inconfundible de semejanza con los de la Creta. No es que se encuentren las mismas especies; pues en algunos casos ni una sola especie es idéntica, pero pertenecen a las mismas familias, géneros y secciones de géneros, y a veces están caracterizadas de manera similar en detalles tan insignificantes como la mera escultura superficial. Además, otras formas que no se encuentran en la Creta de Europa, pero que aparecen en las formaciones superiores o inferiores, están igualmente ausentes en estos puntos distantes del mundo. En las sucesivas formaciones paleozoicas de Rusia, Europa Occidental y América del Norte, varios autores han observado un paralelismo similar en las formas de vida; así ocurre, según Lyell, con los diversos depósitos terciarios europeos y norteamericanos. Incluso si se excluyen por completo las pocas especies fósiles comunes al Viejo y Nuevo Mundo, el paralelismo general en las formas sucesivas de vida, en las etapas de los períodos paleozoico y terciario ampliamente separados, seguiría siendo manifiesto, y las diversas formaciones podrían correlacionarse fácilmente.

Estas observaciones, sin embargo, se refieren a los habitantes marinos de partes distantes del mundo: no tenemos datos suficientes para juzgar si las producciones terrestres y de agua dulce cambian en puntos distantes de manera paralela. Podemos dudar de que hayan cambiado así: si el Megatherium, Mylodon, Macrauchenia y Toxodon hubieran sido llevados a Europa desde La Plata, sin ninguna información acerca de su posición geológica, nadie habría sospechado que coexistieron con moluscos marinos aún vivientes; pero como estos monstruos anómalos coexistieron con el Mastodonte y el Caballo, al menos podría haberse inferido que vivieron durante una de las últimas etapas terciarias.

Cuando se dice que las formas marinas de vida han cambiado simultáneamente en todo el mundo, no debe suponerse que esta expresión se refiera al mismo milésimo o cienmilésimo año, ni siquiera que tenga un sentido geológico muy estricto; pues si todos los animales marinos que viven hoy en Europa, y todos los que vivieron en Europa durante el período pleistoceno (un período enormemente remoto medido en años, que incluye toda la época glacial), fueran comparados con los que viven actualmente en Sudamérica o en Australia, el naturalista más hábil difícilmente podría decir si los habitantes actuales o los pleistocenos de Europa se asemejan más a los del hemisferio sur. De igual modo, varios observadores altamente competentes creen que las producciones actuales de los Estados Unidos están más estrechamente relacionadas con las que vivieron en Europa durante ciertas etapas terciarias tardías, que con las que viven ahora aquí; y si esto es así, es evidente que los estratos fosilíferos depositados hoy en las costas de América del Norte podrían en el futuro ser clasificados con estratos europeos algo más antiguos. Sin embargo, considerando una época futura muy lejana, creo que hay poca duda de que todas las formaciones marinas más modernas, es decir, el plioceno superior, el pleistoceno y los estratos estrictamente modernos de Europa, América del Norte y del Sur, y Australia, por contener restos fósiles en cierto grado afines, y por no incluir aquellas formas que solo se encuentran en los depósitos subyacentes más antiguos, serían correctamente clasificadas como simultáneas en sentido geológico.

El hecho de que las formas de vida cambien simultáneamente, en el sentido amplio mencionado, en partes distantes del mundo, ha impresionado profundamente a esos admirables observadores, MM. de Verneuil y d’Archiac. Tras referirse al paralelismo de las formas paleozoicas de vida en varias partes de Europa, añaden: “Si, sorprendidos por esta extraña secuencia, dirigimos nuestra atención a América del Norte, y allí descubrimos una serie de fenómenos análogos, parecerá cierto que todas estas modificaciones de especies, su extinción y la introducción de nuevas, no pueden deberse únicamente a cambios en las corrientes marinas u otras causas más o menos locales y temporales, sino que dependen de leyes generales que rigen todo el reino animal.” M. Barrande ha hecho observaciones contundentes en el mismo sentido. En verdad, es completamente inútil buscar en los cambios de corrientes, clima u otras condiciones físicas la causa de estas grandes mutaciones en las formas de vida en todo el mundo, bajo los climas más diversos. Debemos, como ha señalado Barrande, buscar alguna ley especial. Veremos esto con mayor claridad cuando tratemos la distribución actual de los seres orgánicos, y comprobemos cuán débil es la relación entre las condiciones físicas de los diversos países y la naturaleza de sus habitantes.

Este gran hecho de la sucesión paralela de las formas de vida en todo el mundo se explica por la teoría de la selección natural. Las nuevas especies se forman a partir de nuevas variedades que surgen y que tienen alguna ventaja sobre las formas más antiguas; y aquellas formas que ya son dominantes, o que tienen alguna ventaja sobre otras formas en su propio país, serían naturalmente las que con mayor frecuencia darían origen a nuevas variedades o especies incipientes; pues estas últimas deben ser aún más victoriosas para poder preservarse y sobrevivir. Tenemos pruebas claras de esto en las plantas dominantes, es decir, aquellas que son más comunes en sus propios hábitats y están más ampliamente distribuidas, ya que han producido el mayor número de nuevas variedades. También es natural que las especies dominantes, variables y de amplia distribución, que ya han invadido en cierta medida los territorios de otras especies, sean las que tengan la mejor oportunidad de expandirse aún más y de dar origen en nuevos países a nuevas variedades y especies. El proceso de difusión puede ser a menudo muy lento, dependiendo de cambios climáticos y geográficos, o de accidentes fortuitos, pero a la larga las formas dominantes generalmente lograrán expandirse. Es probable que la difusión sea más lenta entre los habitantes terrestres de continentes distintos que entre los habitantes marinos del mar continuo. Por lo tanto, podríamos esperar encontrar, como aparentemente encontramos, un grado menos estricto de sucesión paralela en las producciones de la tierra que en las del mar.

Las especies dominantes que se expanden desde cualquier región podrían encontrarse con especies aún más dominantes, y entonces su curso triunfal, o incluso su existencia, cesaría. No sabemos con precisión cuáles son todas las condiciones más favorables para la multiplicación de nuevas especies dominantes; pero creo que podemos ver claramente que un gran número de individuos, al dar mayor oportunidad a la aparición de variaciones favorables, y una competencia severa con muchas formas ya existentes, serían condiciones sumamente favorables, al igual que la capacidad de expandirse hacia nuevos territorios. Una cierta cantidad de aislamiento, que se repita a largos intervalos de tiempo, probablemente también sería favorable, como se explicó antes. Una cuarta parte del mundo puede haber sido la más favorable para la producción de nuevas especies dominantes en la tierra, y otra para las de las aguas del mar. Si dos grandes regiones han estado durante mucho tiempo en circunstancias igualmente favorables, cada vez que sus habitantes se encuentren, la lucha sería prolongada y severa; y algunos de un origen y algunos de otro podrían resultar victoriosos. Pero con el tiempo, las formas más dominantes, dondequiera que se produzcan, tenderían a prevalecer en todas partes. A medida que prevalecen, causarían la extinción de otras formas inferiores; y como estas formas inferiores estarían agrupadas por herencia, grupos enteros tenderían lentamente a desaparecer; aunque aquí y allá un solo miembro podría sobrevivir durante mucho tiempo.

Así, según me parece, la sucesión paralela y, en un sentido amplio, simultánea de las mismas formas de vida en todo el mundo, concuerda bien con el principio de que las nuevas especies han sido formadas por especies dominantes que se expanden ampliamente y varían; las nuevas especies así producidas son ellas mismas dominantes debido a la herencia y a que ya tenían alguna ventaja sobre sus progenitores o sobre otras especies; estas, a su vez, se expanden, varían y producen nuevas especies. Las formas que son superadas y ceden su lugar a las nuevas y victoriosas, generalmente estarán agrupadas, por heredar alguna inferioridad en común; y por lo tanto, a medida que los grupos nuevos y mejorados se expanden por el mundo, los grupos antiguos desaparecerán del mundo; y la sucesión de formas, en ambos sentidos, tenderá en todas partes a corresponderse.

Hay otra observación relacionada con este tema que vale la pena mencionar. He dado mis razones para creer que todas nuestras grandes formaciones fosilíferas se depositaron durante períodos de subsidencia; y que ocurrieron intervalos vacíos de enorme duración durante los períodos en que el lecho del mar estaba estacionario o en ascenso, y también cuando el sedimento no se depositaba lo suficientemente rápido como para cubrir y preservar los restos orgánicos. Durante estos largos y vacíos intervalos, supongo que los habitantes de cada región sufrieron una considerable cantidad de modificación y extinción, y que hubo mucha migración desde otras partes del mundo. Como tenemos razones para creer que grandes áreas se ven afectadas por el mismo movimiento, es probable que formaciones estrictamente contemporáneas se hayan acumulado a menudo sobre espacios muy extensos en la misma parte del mundo; pero estamos lejos de tener derecho a concluir que esto ha sido siempre así, y que grandes áreas han sido siempre afectadas por los mismos movimientos. Cuando dos formaciones se han depositado en dos regiones durante períodos casi, pero no exactamente, iguales, deberíamos encontrar en ambas, por las causas explicadas en los párrafos anteriores, la misma sucesión general en las formas de vida; pero las especies no corresponderían exactamente, pues habría habido un poco más de tiempo en una región que en la otra para la modificación, extinción e inmigración.

Sospecho que casos de esta naturaleza han ocurrido en Europa. El señor Prestwich, en sus admirables Memorias sobre los depósitos eocenos de Inglaterra y Francia, es capaz de trazar un estrecho paralelismo general entre las etapas sucesivas en ambos países; pero cuando compara ciertas etapas en Inglaterra con las de Francia, aunque encuentra en ambas una curiosa coincidencia en el número de especies pertenecientes a los mismos géneros, sin embargo, las especies mismas difieren de manera muy difícil de explicar, considerando la proximidad de las dos áreas, a menos que, en efecto, se suponga que un istmo separaba dos mares habitados por faunas distintas pero contemporáneas. Lyell ha hecho observaciones similares sobre algunas de las formaciones terciarias más recientes. Barrande, además, muestra que existe un notable paralelismo general en los depósitos silúricos sucesivos de Bohemia y Escandinavia; sin embargo, encuentra una sorprendente cantidad de diferencias en las especies. Si las diversas formaciones en estas regiones no se han depositado durante los mismos períodos exactos —una formación en una región correspondiendo a menudo con un intervalo vacío en la otra—, y si en ambas regiones las especies han ido cambiando lentamente durante la acumulación de las diversas formaciones y durante los largos intervalos de tiempo entre ellas; en este caso, las diversas formaciones en las dos regiones podrían ordenarse en el mismo orden, de acuerdo con la sucesión general de la forma de vida, y el orden parecería falsamente ser estrictamente paralelo; sin embargo, las especies no serían todas las mismas en las etapas aparentemente correspondientes de las dos regiones.

Sobre las afinidades de las especies extintas entre sí y con las formas vivientes.—Veamos ahora las afinidades mutuas de las especies extintas y vivientes. Todas caen dentro de un gran sistema natural; y este hecho se explica de inmediato por el principio de la descendencia. Cuanto más antigua es una forma, más, como regla general, difiere de las formas vivientes. Pero, como Buckland observó hace mucho tiempo, todos los fósiles pueden clasificarse ya sea en grupos aún existentes, o entre ellos. No puede discutirse que las formas extintas de vida ayudan a llenar los amplios intervalos entre los géneros, familias y órdenes existentes. Pues si nos limitamos a considerar solo los vivientes o solo los extintos, la serie es mucho menos perfecta que si combinamos ambos en un solo sistema general. Con respecto a los vertebrados, se podrían llenar páginas enteras con ilustraciones notables de nuestro gran paleontólogo Owen, mostrando cómo los animales extintos se sitúan entre los grupos existentes. Cuvier clasificó a los rumiantes y a los paquidermos como los dos órdenes más distintos de mamíferos; pero Owen ha descubierto tantos eslabones fósiles, que ha tenido que modificar toda la clasificación de estos dos órdenes; y ha colocado ciertos paquidermos en el mismo suborden que los rumiantes: por ejemplo, disuelve mediante finas gradaciones la aparente gran diferencia entre el cerdo y el camello. En cuanto a los invertebrados, Barrande, y no podría nombrarse una autoridad mayor, afirma que cada día aprende que los animales paleozoicos, aunque pertenecen a los mismos órdenes, familias o géneros que los actuales, no estaban en esa época temprana limitados a grupos tan distintos como lo están ahora.

Algunos autores han objetado que se considere a cualquier especie extinta o grupo de especies extintas como intermedios entre especies o grupos vivientes. Si por este término se entiende que una forma extinta es directamente intermedia en todos sus caracteres entre dos formas vivientes, la objeción probablemente es válida. Pero entiendo que, en una clasificación perfectamente natural, muchas especies fósiles tendrían que situarse entre especies vivientes, y algunos géneros extintos entre géneros vivientes, incluso entre géneros pertenecientes a familias distintas. El caso más común, especialmente respecto a grupos muy distintos, como peces y reptiles, parece ser que, suponiendo que hoy en día se distinguen entre sí por una docena de caracteres, los miembros antiguos de esos mismos dos grupos se distinguirían por un número algo menor de caracteres, de modo que ambos grupos, aunque antes bastante distintos, en ese período se aproximaban ligeramente entre sí.

Es creencia común que cuanto más antigua es una forma, tanto más tiende a conectar, por algunos de sus caracteres, a grupos que hoy están ampliamente separados entre sí. Sin duda, esta observación debe restringirse a aquellos grupos que han experimentado muchos cambios a lo largo de las eras geológicas; y sería difícil probar la veracidad de esta proposición, pues de vez en cuando incluso se descubre un animal viviente, como el Lepidosiren, que presenta afinidades dirigidas hacia grupos muy distintos. Sin embargo, si comparamos los reptiles y batracios antiguos, los peces antiguos, los cefalópodos antiguos y los mamíferos del Eoceno, con los miembros más recientes de las mismas clases, debemos admitir que hay algo de verdad en esta observación.

Veamos hasta qué punto estos diversos hechos e inferencias concuerdan con la teoría del descenso con modificación. Como el tema es algo complejo, debo pedir al lector que consulte el diagrama del capítulo cuarto. Podemos suponer que las letras numeradas representan géneros, y las líneas punteadas que divergen de ellas, las especies de cada género. El diagrama es demasiado simple, pues se presentan muy pocos géneros y especies, pero esto no es importante para nosotros. Las líneas horizontales pueden representar formaciones geológicas sucesivas, y todas las formas situadas bajo la línea superior pueden considerarse como extintas. Los tres géneros existentes, a14, q14, p14, formarán una pequeña familia; b14 y f14 una familia o subfamilia estrechamente relacionada; y o14, e14, m14, una tercera familia. Estas tres familias, junto con los muchos géneros extintos en las diversas líneas de descendencia que divergen de la forma parental A, formarán un orden; pues todos habrán heredado algo en común de su antiguo y común progenitor. Según el principio de la tendencia continua a la divergencia de caracteres, que antes fue ilustrado por este diagrama, cuanto más reciente sea una forma, por lo general más diferirá de su antiguo progenitor. Por lo tanto, podemos entender la regla de que los fósiles más antiguos difieren más de las formas actuales. Sin embargo, no debemos suponer que la divergencia de caracteres sea una contingencia necesaria; depende únicamente de que los descendientes de una especie puedan así ocupar muchos y diferentes lugares en la economía de la naturaleza. Por lo tanto, es perfectamente posible, como hemos visto en el caso de algunas formas silúricas, que una especie continúe modificándose ligeramente en relación con sus condiciones de vida levemente alteradas, y sin embargo conserve durante un largo período las mismas características generales. Esto está representado en el diagrama por la letra F14.

Todas las numerosas formas, extintas y recientes, descendientes de A, constituyen, como se ha señalado antes, un solo orden; y este orden, debido a los efectos continuos de la extinción y la divergencia de caracteres, se ha dividido en varias subfamilias y familias, algunas de las cuales se supone que han desaparecido en diferentes períodos, y otras han perdurado hasta el presente.

Al observar el diagrama, podemos ver que si se descubrieran muchas de las formas extintas, supuestamente incrustadas en las formaciones sucesivas, en varios puntos bajos de la serie, las tres familias existentes en la línea superior serían menos distintas entre sí. Si, por ejemplo, se desenterraran los géneros a1, a5, a10, f8, m3, m6, m9, estas tres familias estarían tan estrechamente vinculadas que probablemente tendrían que unirse en una gran familia, de manera muy similar a lo que ha ocurrido con los rumiantes y los paquidermos. Sin embargo, quien objetara llamar intermedios en carácter a los géneros extintos que así vinculan los géneros vivientes de tres familias, estaría justificado, ya que son intermedios, no directamente, sino solo por un largo y tortuoso recorrido a través de muchas formas muy diferentes. Si se descubrieran muchas formas extintas por encima de una de las líneas horizontales medias o formaciones geológicas —por ejemplo, por encima del número VI— pero ninguna por debajo de esa línea, entonces solo las dos familias de la izquierda (es decir, a14, etc., y b14, etc.) tendrían que unirse en una sola familia; y las otras dos familias (es decir, de a14 a f14, ahora incluyendo cinco géneros, y de o14 a m14) seguirían siendo distintas. Sin embargo, estas dos familias serían menos distintas entre sí que antes del descubrimiento de los fósiles. Si, por ejemplo, suponemos que los géneros existentes de las dos familias difieren entre sí por una docena de caracteres, en este caso los géneros, en el período temprano marcado VI, diferirían por un número menor de caracteres; pues en esta etapa temprana de la descendencia no se han separado en carácter del progenitor común del orden tanto como posteriormente lo hicieron. Así ocurre que los géneros antiguos y extintos suelen ser en cierto grado intermedios en carácter entre sus descendientes modificados, o entre sus parientes colaterales.

En la naturaleza, el caso será mucho más complicado de lo que representa el diagrama; pues los grupos habrán sido más numerosos, habrán perdurado durante períodos de tiempo extremadamente desiguales y habrán sido modificados en diversos grados. Como solo poseemos el último volumen del registro geológico, y este en estado muy fragmentario, no tenemos derecho a esperar, salvo en casos muy raros, llenar grandes intervalos en el sistema natural y así unir familias u órdenes distintos. Todo lo que tenemos derecho a esperar es que aquellos grupos que, dentro de los períodos geológicos conocidos, han experimentado muchas modificaciones, en las formaciones más antiguas se aproximen ligeramente entre sí; de modo que los miembros más antiguos difieran menos entre sí en algunos de sus caracteres que los miembros actuales de los mismos grupos; y esto, según la evidencia concurrente de nuestros mejores paleontólogos, parece ser frecuentemente el caso.

Así, según la teoría del descenso con modificación, los hechos principales respecto a las afinidades mutuas de las formas extintas de vida entre sí y con las formas vivientes, me parecen explicados de manera satisfactoria. Y son totalmente inexplicables desde cualquier otro punto de vista.

En esta misma teoría, es evidente que la fauna de cualquier gran período en la historia de la Tierra será intermedia, en carácter general, entre la que la precedió y la que la sucedió. Así, las especies que vivieron en la sexta gran etapa de la descendencia en el diagrama son los descendientes modificados de las que vivieron en la quinta etapa, y son los progenitores de aquellas que se modificaron aún más en la séptima etapa; por lo tanto, difícilmente podrían dejar de ser casi intermedias en carácter entre las formas de vida de arriba y abajo. Sin embargo, debemos considerar la extinción total de algunas formas precedentes, la aparición de formas completamente nuevas por inmigración, y una gran cantidad de modificaciones durante los largos y vacíos intervalos entre las formaciones sucesivas. Sujetas a estas consideraciones, la fauna de cada período geológico es, sin duda, intermedia en carácter entre las faunas precedente y sucesiva. Solo necesito dar un ejemplo, a saber, la manera en que los fósiles del sistema devónico, cuando este sistema fue descubierto por primera vez, fueron reconocidos de inmediato por los paleontólogos como intermedios en carácter entre los del sistema carbonífero superior y el sistema silúrico inferior. Pero cada fauna no es necesariamente exactamente intermedia, ya que han transcurrido intervalos de tiempo desiguales entre las formaciones consecutivas.

No constituye una objeción real a la veracidad de la afirmación de que la fauna de cada período, en conjunto, es casi intermedia en carácter entre las faunas precedente y sucesiva, el hecho de que ciertos géneros presenten excepciones a la regla. Por ejemplo, los mastodontes y elefantes, cuando el Dr. Falconer los ordenó en dos series, primero según sus afinidades mutuas y luego según sus períodos de existencia, no coincidieron en su disposición. Las especies extremas en carácter no son las más antiguas ni las más recientes; ni aquellas que son intermedias en carácter, lo son en edad. Pero suponiendo por un instante, en este y otros casos semejantes, que el registro de la primera aparición y desaparición de las especies fuera perfecto, no tenemos razón para creer que las formas producidas sucesivamente necesariamente perduren durante períodos equivalentes: una forma muy antigua podría, ocasionalmente, durar mucho más que una forma producida posteriormente en otro lugar, especialmente en el caso de producciones terrestres que habitan regiones separadas. Para comparar cosas pequeñas con grandes: si las principales razas vivientes y extintas de la paloma doméstica se ordenaran, en la medida de lo posible, según su afinidad en serie, esta disposición no concordaría exactamente con el orden temporal de su producción, y mucho menos con el orden de su desaparición; pues la paloma bravía, progenitora, aún vive; y muchas variedades intermedias entre la paloma bravía y la mensajera se han extinguido; y las mensajeras, que son extremas en el importante carácter de la longitud del pico, se originaron antes que los volteadores de pico corto, que están en el extremo opuesto de la serie en este mismo aspecto.

Íntimamente relacionado con la afirmación de que los restos orgánicos de una formación intermedia son en cierto grado intermedios en carácter, está el hecho, en el que insisten todos los paleontólogos, de que los fósiles de dos formaciones consecutivas están mucho más estrechamente relacionados entre sí que los fósiles de dos formaciones distantes. Pictet cita como ejemplo bien conocido la semejanza general de los restos orgánicos de las diversas etapas de la formación cretácica, aunque las especies sean distintas en cada etapa. Este solo hecho, por su generalidad, parece haber hecho vacilar al profesor Pictet en su firme creencia en la inmutabilidad de las especies. Quien conozca la distribución de las especies actuales en el globo, no intentará explicar la estrecha semejanza de especies distintas en formaciones consecutivas cercanas por las condiciones físicas de las antiguas áreas, como si hubieran permanecido casi iguales. Debe recordarse que las formas de vida, al menos las que habitan el mar, han cambiado casi simultáneamente en todo el mundo, y por tanto bajo los climas y condiciones más diversos. Considérese las prodigiosas vicisitudes del clima durante el período pleistoceno, que abarca toda la época glacial, y obsérvese cuán poco han sido afectadas las formas específicas de los habitantes del mar.

Según la teoría del descenso, el significado completo del hecho de que los restos fósiles de formaciones consecutivas cercanas, aunque clasificados como especies distintas, estén estrechamente relacionados, es evidente. Como la acumulación de cada formación ha sido a menudo interrumpida, y como largos intervalos en blanco han mediado entre formaciones sucesivas, no deberíamos esperar encontrar, como intenté mostrar en el capítulo anterior, en una o dos formaciones todas las variedades intermedias entre las especies que aparecieron al comienzo y al final de estos períodos; pero sí deberíamos encontrar, tras intervalos muy largos si se miden en años, pero solo moderadamente largos en términos geológicos, formas estrechamente aliadas, o, como algunos autores las han llamado, especies representativas; y ciertamente las encontramos. En resumen, hallamos pruebas de la lenta y casi imperceptible mutación de las formas específicas, tales como justamente debemos esperar encontrar.

Sobre el estado de desarrollo de las formas antiguas.—Se ha discutido mucho si las formas recientes están más desarrolladas que las antiguas. No entraré aquí en este tema, pues los naturalistas aún no han definido de manera satisfactoria para todos qué se entiende por formas altas y bajas. Pero en un sentido particular, las formas más recientes deben, según mi teoría, ser más elevadas que las más antiguas; pues cada nueva especie se forma al haber tenido alguna ventaja en la lucha por la vida sobre otras formas anteriores. Si bajo un clima casi similar, los habitantes del eoceno de una parte del mundo fueran puestos en competencia con los habitantes actuales de la misma u otra región, la fauna o flora eocena ciertamente sería vencida y exterminada; lo mismo ocurriría con una fauna secundaria frente a una eocena, y una fauna paleozoica frente a una secundaria. No dudo que este proceso de mejora ha afectado de manera marcada y sensible la organización de las formas de vida más recientes y victoriosas, en comparación con las formas antiguas y vencidas; pero no veo modo de poner a prueba este tipo de progreso. Los crustáceos, por ejemplo, que no son los más altos en su propia clase, pueden haber vencido a los moluscos más elevados. Por la extraordinaria manera en que las producciones europeas se han extendido recientemente por Nueva Zelanda y han ocupado lugares que debieron estar previamente ocupados, podemos creer que, si todos los animales y plantas de Gran Bretaña fueran liberados en Nueva Zelanda, con el tiempo una multitud de formas británicas se naturalizarían completamente allí y exterminarían a muchas de las nativas. Por otro lado, por lo que vemos ahora en Nueva Zelanda, y dado que casi ningún habitante del hemisferio sur se ha asilvestrado en ninguna parte de Europa, podemos dudar de que, si todas las producciones de Nueva Zelanda fueran liberadas en Gran Bretaña, alguna cantidad considerable pudiera ocupar los lugares ahora ocupados por nuestras plantas y animales nativos. Desde este punto de vista, podría decirse que las producciones de Gran Bretaña son superiores a las de Nueva Zelanda. Sin embargo, el naturalista más experto, examinando las especies de ambos países, no podría haber previsto este resultado.

Agassiz sostiene que los animales antiguos se asemejan en cierta medida a los embriones de los animales recientes de las mismas clases; o que la sucesión geológica de las formas extintas es en cierto grado paralela al desarrollo embrionario de las formas actuales. Debo seguir a Pictet y Huxley al pensar que la verdad de esta doctrina está muy lejos de estar demostrada. Sin embargo, espero plenamente verla confirmada en el futuro, al menos respecto a grupos subordinados que se han ramificado entre sí en tiempos relativamente recientes. Pues esta doctrina de Agassiz concuerda bien con la teoría de la selección natural. En un capítulo posterior intentaré mostrar que el adulto difiere de su embrión debido a variaciones que surgen a una edad no temprana y se heredan a una edad correspondiente. Este proceso, mientras deja al embrión casi inalterado, añade continuamente, a lo largo de generaciones sucesivas, cada vez más diferencias al adulto.

Así, el embrión llega a ser una especie de imagen, preservada por la naturaleza, de la condición antigua y menos modificada de cada animal. Esta visión puede ser cierta, y sin embargo, puede que nunca sea susceptible de una prueba completa. Viendo, por ejemplo, que los mamíferos, reptiles y peces más antiguos conocidos pertenecen estrictamente a sus propias clases, aunque algunas de estas formas antiguas son en cierto grado menos distintas entre sí que los miembros típicos de los mismos grupos en la actualidad, sería inútil buscar animales que posean el carácter embrionario común de los Vertebrados, hasta que se descubran estratos mucho más profundos que los más bajos del Silúrico—un descubrimiento cuya probabilidad es muy pequeña.

Sobre la sucesión de los mismos tipos dentro de las mismas áreas, durante los últimos períodos terciarios.—Hace muchos años, el señor Clift demostró que los mamíferos fósiles de las cavernas australianas estaban estrechamente emparentados con los marsupiales vivientes de ese continente. En Sudamérica, una relación similar se manifiesta, incluso para un ojo inexperto, en los gigantescos fragmentos de armadura semejantes a los del armadillo, hallados en varias partes de La Plata; y el profesor Owen ha demostrado de manera sumamente notable que la mayoría de los mamíferos fósiles, enterrados allí en tal cantidad, están relacionados con tipos sudamericanos. Esta relación se observa aún más claramente en la asombrosa colección de huesos fósiles reunida por los señores Lund y Clausen en las cavernas de Brasil. Me impresionaron tanto estos hechos que insistí firmemente, en 1839 y 1845, en esta “ley de la sucesión de los tipos”,—en “esta maravillosa relación en el mismo continente entre los muertos y los vivos”. El profesor Owen ha extendido posteriormente la misma generalización a los mamíferos del Viejo Mundo. Vemos la misma ley en las reconstrucciones de este autor de las aves extintas y gigantescas de Nueva Zelanda. También la observamos en las aves de las cavernas de Brasil. El señor Woodward ha demostrado que la misma ley se cumple con los moluscos marinos, pero debido a la amplia distribución de la mayoría de los géneros de moluscos, no se manifiesta tan claramente en ellos. Podrían añadirse otros casos, como la relación entre los caracoles terrestres extintos y vivientes de Madeira; y entre los moluscos de agua salobre extintos y vivientes del mar Aralo-Caspio.

Ahora bien, ¿qué significa esta notable ley de la sucesión de los mismos tipos dentro de las mismas áreas? Sería muy audaz quien, después de comparar el clima actual de Australia y de partes de Sudamérica bajo la misma latitud, intentara explicar, por un lado, mediante condiciones físicas diferentes, la diferencia entre los habitantes de estos dos continentes, y, por otro lado, mediante la similitud de condiciones, la uniformidad de los mismos tipos en cada uno durante los últimos períodos terciarios. Tampoco puede sostenerse que sea una ley inmutable que los marsupiales hayan sido producidos principalmente o exclusivamente en Australia; o que los Edentados y otros tipos americanos hayan sido producidos únicamente en Sudamérica. Pues sabemos que Europa, en tiempos antiguos, estuvo habitada por numerosos marsupiales; y he mostrado en las publicaciones mencionadas anteriormente que en América la ley de distribución de los mamíferos terrestres fue antes diferente de lo que es ahora. Norteamérica antes compartía en gran medida el carácter actual de la mitad sur del continente; y la mitad sur estuvo antes más estrechamente ligada, que en la actualidad, a la mitad norte. De manera similar, sabemos por los descubrimientos de Falconer y Cautley que el norte de la India estuvo antes más relacionado en sus mamíferos con África que en la actualidad. Podrían citarse hechos análogos en relación con la distribución de animales marinos.

Según la teoría del descenso con modificación, la gran ley de la sucesión prolongada, pero no inmutable, de los mismos tipos dentro de las mismas áreas se explica de inmediato; pues los habitantes de cada región del mundo tenderán obviamente a dejar en esa región, durante el siguiente período de tiempo, descendientes estrechamente emparentados aunque en cierto grado modificados. Si los habitantes de un continente diferían mucho en el pasado de los de otro continente, sus descendientes modificados seguirán diferenciándose de manera casi igual. Pero tras intervalos de tiempo muy largos y después de grandes cambios geográficos, que permitan una amplia migración, las formas más débiles cederán ante las más dominantes, y no habrá nada inmutable en las leyes de la distribución pasada y presente.

Se podría preguntar, en tono de burla, si supongo que el megaterio y otros monstruos afines han dejado tras de sí en Sudamérica al perezoso, el armadillo y el oso hormiguero como sus descendientes degenerados. Esto no puede admitirse ni por un instante. Estos enormes animales se han extinguido por completo y no han dejado descendencia. Pero en las cavernas de Brasil hay muchas especies extintas que están estrechamente emparentadas en tamaño y en otros caracteres con las especies aún vivientes en Sudamérica; y algunos de estos fósiles pueden ser los verdaderos progenitores de especies actuales. No debe olvidarse que, según mi teoría, todas las especies de un mismo género han descendido de alguna especie única; de modo que si seis géneros, cada uno con ocho especies, se encuentran en una formación geológica, y en la formación siguiente aparecen otros seis géneros afines o representativos con el mismo número de especies, entonces podemos concluir que solo una especie de cada uno de los seis géneros antiguos ha dejado descendientes modificados, constituyendo los seis nuevos géneros. Las otras siete especies de los géneros antiguos han desaparecido sin dejar descendencia. O, lo que probablemente sea un caso mucho más común, dos o tres especies de solo dos o tres de los seis géneros antiguos habrán sido los padres de los seis nuevos géneros; las otras especies antiguas y los demás géneros completos se habrán extinguido por completo. En órdenes en declive, con géneros y especies disminuyendo en número, como aparentemente ocurre con los Edentados de Sudamérica, aún menos géneros y especies habrán dejado descendientes modificados.

Resumen de los capítulos precedentes y del presente.—He intentado mostrar que el registro geológico es sumamente imperfecto; que solo una pequeña parte del globo ha sido explorada geológicamente con cuidado; que solo ciertas clases de seres orgánicos han sido ampliamente preservadas en estado fósil; que el número tanto de especímenes como de especies conservados en nuestros museos es absolutamente insignificante comparado con el incalculable número de generaciones que deben haber desaparecido incluso durante una sola formación; que, debido a que la subsidencia es necesaria para la acumulación de depósitos fosilíferos lo suficientemente gruesos como para resistir la degradación futura, han transcurrido enormes intervalos de tiempo entre las formaciones sucesivas; que probablemente ha habido más extinción durante los períodos de subsidencia, y más variación durante los períodos de elevación, y que durante estos últimos el registro habrá sido menos perfectamente conservado; que cada formación individual no ha sido depositada de manera continua; que la duración de cada formación es, quizá, corta comparada con la duración promedio de las formas específicas; que la migración ha desempeñado un papel importante en la primera aparición de nuevas formas en cualquier área y formación; que las especies de amplia distribución son las que más han variado y con mayor frecuencia han dado origen a nuevas especies; y que las variedades han sido a menudo locales en un principio. Todas estas causas, tomadas en conjunto, deben haber tendido a hacer el registro geológico sumamente imperfecto, y explicarán en gran medida por qué no encontramos interminables variedades que conecten todos los seres extintos y existentes mediante los más finos grados intermedios.

Quien rechace estas ideas sobre la naturaleza del registro geológico, rechazará con razón toda mi teoría. Pues podrá preguntar en vano dónde están los innumerables eslabones transicionales que debieron haber conectado en el pasado las especies estrechamente afines o representativas, halladas en las diversas etapas de una misma gran formación. Podrá no creer en los enormes intervalos de tiempo que han transcurrido entre nuestras formaciones consecutivas; podrá pasar por alto la importancia que debió tener la migración, cuando se consideran únicamente las formaciones de una gran región, como la de Europa; podrá alegar la aparente, aunque muchas veces falsamente aparente, aparición repentina de grupos enteros de especies. Podrá preguntar dónde están los restos de aquellos organismos infinitamente numerosos que debieron existir mucho antes de que se depositara el primer estrato del sistema silúrico: solo puedo responder a esta última cuestión de manera hipotética, diciendo que, hasta donde podemos ver, donde ahora se extienden nuestros océanos, se han extendido durante un período enorme, y donde ahora se hallan nuestros continentes oscilantes, han estado desde la época silúrica; pero que mucho antes de ese período, el mundo pudo haber presentado un aspecto completamente diferente; y que los continentes más antiguos, formados por formaciones más antiguas que cualquiera que conozcamos, pueden encontrarse ahora en estado metamorfoseado, o pueden yacer sepultados bajo el océano.

Dejando de lado estas dificultades, todos los demás grandes hechos fundamentales de la paleontología me parecen seguir simplemente de la teoría de la descendencia con modificación mediante la selección natural. Así podemos entender por qué las nuevas especies aparecen lenta y sucesivamente; por qué las especies de diferentes clases no necesariamente cambian juntas, ni al mismo ritmo, ni en el mismo grado; aunque, a la larga, todas sufren alguna modificación. La extinción de las formas antiguas es la consecuencia casi inevitable de la aparición de nuevas formas. Podemos comprender por qué, una vez que una especie ha desaparecido, nunca vuelve a aparecer. Los grupos de especies aumentan en número lentamente y perduran durante períodos desiguales de tiempo; pues el proceso de modificación es necesariamente lento y depende de muchas contingencias complejas. Las especies dominantes de los grandes grupos dominantes tienden a dejar muchos descendientes modificados, y así se forman nuevos subgrupos y grupos. A medida que estos se forman, las especies de los grupos menos vigorosos, debido a su inferioridad heredada de un antepasado común, tienden a extinguirse juntas y a no dejar descendencia modificada en la faz de la tierra. Pero la extinción total de todo un grupo de especies puede ser a menudo un proceso muy lento, debido a la supervivencia de unos pocos descendientes que perduran en lugares protegidos y aislados. Cuando un grupo ha desaparecido por completo, no vuelve a aparecer; pues el vínculo de la generación se ha roto.

Podemos entender cómo la expansión de las formas dominantes de vida, que son las que más frecuentemente varían, tenderá a largo plazo a poblar el mundo con descendientes afines pero modificados; y estos generalmente lograrán ocupar el lugar de aquellos grupos de especies que son sus inferiores en la lucha por la existencia. Por lo tanto, tras largos intervalos de tiempo, las producciones del mundo parecerán haber cambiado simultáneamente.

Podemos comprender cómo es que todas las formas de vida, antiguas y recientes, conforman juntas un gran sistema; pues todas están conectadas por la generación. Podemos entender, debido a la continua tendencia a la divergencia de caracteres, por qué cuanto más antigua es una forma, generalmente más difiere de las que viven actualmente. Por qué las formas antiguas y extintas suelen tender a llenar los vacíos entre las formas existentes, a veces fusionando dos grupos previamente clasificados como distintos en uno solo; aunque más comúnmente solo los acercan un poco más entre sí. Cuanto más antigua es una forma, más frecuentemente, al parecer, exhibe caracteres en cierto grado intermedios entre grupos ahora distintos; pues cuanto más antigua es una forma, más cercana estará, y por lo tanto se parecerá más, al antepasado común de grupos que desde entonces se han diversificado ampliamente. Las formas extintas rara vez son directamente intermedias entre las formas existentes; sino que son intermedias solo a través de un largo y tortuoso recorrido por muchas formas extintas y muy diferentes. Podemos ver claramente por qué los restos orgánicos de formaciones consecutivas y cercanas están más estrechamente emparentados entre sí que los de formaciones distantes; pues las formas están más estrechamente vinculadas por la generación: podemos ver claramente por qué los restos de una formación intermedia son intermedios en carácter.

Los habitantes de cada período sucesivo en la historia del mundo han superado a sus predecesores en la carrera por la vida, y son, en ese sentido, superiores en la escala de la naturaleza; y esto puede explicar ese sentimiento vago pero indefinido, sentido por muchos paleontólogos, de que la organización en conjunto ha progresado. Si en el futuro se demostrara que los animales antiguos se asemejan en cierta medida a los embriones de animales más recientes de la misma clase, el hecho sería comprensible. La sucesión de los mismos tipos de estructura dentro de las mismas áreas durante los últimos períodos geológicos deja de ser misteriosa y se explica simplemente por la herencia.

Si el registro geológico es tan imperfecto como creo que es, y al menos puede afirmarse que no se puede probar que el registro sea mucho más perfecto, las principales objeciones a la teoría de la selección natural se ven considerablemente reducidas o desaparecen. Por otro lado, todas las leyes principales de la paleontología proclaman claramente, a mi parecer, que las especies han sido producidas por generación ordinaria: las formas antiguas han sido reemplazadas por formas nuevas y mejoradas de vida, producidas por las leyes de la variación que aún actúan a nuestro alrededor y preservadas por la Selección Natural.