Capítulo II — Variación en estado natural.

Variabilidad. Diferencias individuales. Especies dudosas. Las especies de amplia distribución, muy difundidas y comunes son las que más varían. Las especies de los géneros más grandes en cualquier país varían más que las especies de los géneros más pequeños. Muchas de las especies de los géneros más grandes se asemejan a las variedades por estar muy estrechamente, aunque desigualmente, relacionadas entre sí, y por tener áreas de distribución restringidas.

Antes de aplicar los principios establecidos en el capítulo anterior a los seres orgánicos en estado natural, debemos discutir brevemente si estos últimos están sujetos a alguna variación. Para tratar este tema adecuadamente, debería presentarse un largo catálogo de hechos áridos; pero estos los reservaré para mi obra futura. Tampoco discutiré aquí las diversas definiciones que se han dado del término especie. Ninguna definición ha satisfecho aún a todos los naturalistas; sin embargo, todo naturalista sabe vagamente a qué se refiere cuando habla de una especie. Generalmente, el término incluye el elemento desconocido de un acto distinto de creación. El término “variedad” es casi igualmente difícil de definir; pero aquí se implica casi universalmente la comunidad de descendencia, aunque rara vez pueda probarse. También existen lo que se llaman monstruosidades; pero estas se gradúan en variedades. Supongo que por monstruosidad se entiende alguna desviación considerable de la estructura en una parte, ya sea perjudicial o no útil para la especie, y que no suele propagarse. Algunos autores usan el término “variación” en un sentido técnico, como implicando una modificación debida directamente a las condiciones físicas de vida; y se supone que las “variaciones” en este sentido no se heredan: pero ¿quién puede asegurar que la condición enana de las conchas en las aguas salobres del Báltico, o las plantas enanas en las cumbres alpinas, o el pelaje más grueso de un animal del extremo norte, no serían heredadas en algunos casos por al menos algunas generaciones? y en tal caso supongo que la forma sería llamada una variedad.

De nuevo, existen muchas pequeñas diferencias que pueden llamarse diferencias individuales, como las que frecuentemente aparecen en la descendencia de los mismos padres, o que pueden suponerse originadas así, por ser observadas con frecuencia en individuos de la misma especie que habitan una misma localidad limitada. Nadie supone que todos los individuos de la misma especie sean exactamente iguales. Estas diferencias individuales son sumamente importantes para nosotros, ya que proporcionan material para que la selección natural se acumule, del mismo modo que el hombre puede acumular en cualquier dirección dada las diferencias individuales en sus producciones domesticadas. Estas diferencias individuales generalmente afectan lo que los naturalistas consideran partes sin importancia; pero podría demostrar, mediante un largo catálogo de hechos, que partes que deben considerarse importantes, ya sea desde un punto de vista fisiológico o clasificatorio, a veces varían en los individuos de la misma especie. Estoy convencido de que el naturalista más experimentado se sorprendería del número de casos de variabilidad, incluso en partes importantes de la estructura, que podría recopilar con buena autoridad, como yo lo he hecho a lo largo de los años. Debe recordarse que los sistematistas están lejos de sentirse complacidos al encontrar variabilidad en caracteres importantes, y que no hay muchos hombres que examinen laboriosamente órganos internos e importantes y los comparen en muchos ejemplares de la misma especie. Nunca habría esperado que la ramificación de los nervios principales cerca del gran ganglio central de un insecto fuera variable en la misma especie; habría supuesto que cambios de esta naturaleza solo podrían haberse producido gradualmente: sin embargo, recientemente el señor Lubbock ha demostrado un grado de variabilidad en estos nervios principales en Coccus, que casi puede compararse con la ramificación irregular del tallo de un árbol. Este naturalista filosófico, puedo añadir, también ha demostrado recientemente que los músculos en las larvas de ciertos insectos distan mucho de ser uniformes. Los autores a veces razonan en círculo cuando afirman que los órganos importantes nunca varían; pues estos mismos autores, en la práctica, consideran importante aquel carácter (como algunos pocos naturalistas han confesado honestamente) que no varía; y, desde este punto de vista, nunca se encontrará un caso de variación en una parte importante: pero desde cualquier otro punto de vista, ciertamente pueden darse muchos ejemplos.

Hay un punto relacionado con las diferencias individuales que me parece sumamente desconcertante: me refiero a aquellos géneros que a veces han sido llamados “proteicos” o “polimórficos”, en los que las especies presentan una cantidad desmesurada de variación; y apenas dos naturalistas pueden ponerse de acuerdo sobre qué formas clasificar como especies y cuáles como variedades. Podemos citar Rubus, Rosa y Hieracium entre las plantas, varios géneros de insectos y varios géneros de conchas de braquiópodos. En la mayoría de los géneros polimórficos, algunas de las especies tienen caracteres fijos y definidos. Los géneros que son polimórficos en un país parecen ser, con algunas pocas excepciones, polimórficos en otros países, y también, a juzgar por las conchas de braquiópodos, en épocas pasadas. Estos hechos parecen ser muy desconcertantes, pues parecen demostrar que este tipo de variabilidad es independiente de las condiciones de vida. Me inclino a sospechar que vemos en estos géneros polimórficos variaciones en aspectos de la estructura que no son ni útiles ni perjudiciales para la especie, y que, en consecuencia, no han sido fijadas ni definidas por la selección natural, como se explicará más adelante.

Aquellas formas que poseen en cierto grado el carácter de especies, pero que son tan semejantes a otras formas, o están tan estrechamente vinculadas a ellas por gradaciones intermedias, que los naturalistas no desean clasificarlas como especies distintas, son en varios aspectos las más importantes para nosotros. Tenemos todas las razones para creer que muchas de estas formas dudosas y estrechamente emparentadas han conservado permanentemente sus caracteres en su propio país durante mucho tiempo; tanto tiempo, hasta donde sabemos, como las buenas y verdaderas especies. Prácticamente, cuando un naturalista puede unir dos formas mediante otras que presentan caracteres intermedios, trata a una como variedad de la otra, clasificando como especie a la más común, aunque a veces a la que fue descrita primero, y a la otra como variedad. Pero a veces surgen casos de gran dificultad, que no enumeraré aquí, al decidir si se debe considerar una forma como variedad de otra, incluso cuando están estrechamente conectadas por eslabones intermedios; ni la supuesta naturaleza híbrida de los eslabones intermedios elimina siempre la dificultad. Sin embargo, en muchos casos, una forma se clasifica como variedad de otra, no porque se hayan encontrado realmente los eslabones intermedios, sino porque la analogía lleva al observador a suponer que ahora existen en algún lugar, o que pudieron haber existido antes; y aquí se abre una amplia puerta a la duda y la conjetura.

Por lo tanto, al determinar si una forma debe clasificarse como especie o como variedad, la opinión de los naturalistas con juicio sólido y amplia experiencia parece ser la única guía a seguir. Sin embargo, en muchos casos, debemos decidir por mayoría de naturalistas, pues pocas variedades bien definidas y conocidas pueden nombrarse que no hayan sido consideradas especies por al menos algunos jueces competentes.

No puede discutirse que las variedades de esta naturaleza dudosa están lejos de ser poco comunes. Compárese las diversas floras de Gran Bretaña, Francia o los Estados Unidos, elaboradas por distintos botánicos, y obsérvese la sorprendente cantidad de formas que un botánico ha clasificado como buenas especies y otro como simples variedades. El señor H. C. Watson, a quien debo un profundo agradecimiento por su ayuda de todo tipo, ha señalado para mí 182 plantas británicas que generalmente se consideran variedades, pero que todos han sido clasificadas por botánicos como especies; y al confeccionar esta lista ha omitido muchas variedades insignificantes, aunque no obstante han sido clasificadas por algunos botánicos como especies, y ha omitido por completo varios géneros altamente polimórficos. En géneros que incluyen las formas más polimórficas, el señor Babington da 251 especies, mientras que el señor Bentham da solo 112, ¡una diferencia de 139 formas dudosas! Entre los animales que se unen para cada nacimiento y que son altamente móviles, rara vez pueden encontrarse formas dudosas, clasificadas por un zoólogo como especie y por otro como variedad, dentro del mismo país, pero son comunes en áreas separadas. ¡Cuántas de esas aves e insectos en América del Norte y Europa, que difieren muy poco entre sí, han sido clasificadas por un eminente naturalista como especies indudables y por otro como variedades, o, como a menudo se les llama, razas geográficas! Hace muchos años, al comparar, y ver a otros comparar, las aves de las islas separadas del Archipiélago de Galápagos, tanto entre sí como con las del continente americano, me impresionó mucho lo completamente vaga y arbitraria que es la distinción entre especies y variedades. En los islotes del pequeño grupo de Madeira hay muchos insectos que se caracterizan como variedades en la admirable obra del señor Wollaston, pero que, sin duda, serían clasificados como especies distintas por muchos entomólogos. Incluso Irlanda tiene algunos animales, ahora generalmente considerados como variedades, pero que han sido clasificados como especies por algunos zoólogos. Varios ornitólogos muy experimentados consideran a nuestro urogallo rojo británico solo como una raza fuertemente marcada de una especie noruega, mientras que la mayoría lo clasifica como una especie indudable propia de Gran Bretaña. Una gran distancia entre los hábitats de dos formas dudosas lleva a muchos naturalistas a clasificarlas como especies distintas; pero, ¿qué distancia, se ha preguntado con razón, será suficiente? Si la que existe entre América y Europa es suficiente, ¿lo será la que hay entre el Continente y las Azores, o Madeira, o las Canarias, o Irlanda? Debe admitirse que muchas formas, consideradas por jueces altamente competentes como variedades, tienen tan perfectamente el carácter de especies que otros jueces igualmente competentes las clasifican como buenas y verdaderas especies. Pero discutir si están correctamente llamadas especies o variedades, antes de que se haya aceptado generalmente una definición de estos términos, es en vano y no lleva a nada.

Muchos de los casos de variedades fuertemente marcadas o especies dudosas merecen ser considerados; pues se han presentado varias líneas de argumentación interesantes, provenientes de la distribución geográfica, la variación analógica, el hibridismo, etc., en el intento de determinar su rango. Aquí daré solo un ejemplo, el bien conocido de la prímula y la primavera, o Primula veris y elatior. Estas plantas difieren considerablemente en apariencia; tienen diferente sabor y emiten distinto olor; florecen en períodos ligeramente diferentes; crecen en lugares algo distintos; ascienden a diferentes alturas en las montañas; tienen diferentes rangos geográficos; y, por último, según numerosísimos experimentos realizados durante varios años por el muy cuidadoso observador Gärtner, solo pueden cruzarse con mucha dificultad. Difícilmente podríamos desear mejores pruebas de que las dos formas son específicamente distintas. Por otro lado, están unidas por muchos eslabones intermedios, y es muy dudoso si estos eslabones son híbridos; y existe, a mi parecer, una abrumadora cantidad de pruebas experimentales que muestran que descienden de padres comunes y, en consecuencia, deben ser clasificadas como variedades.

Una investigación minuciosa, en la mayoría de los casos, llevará a los naturalistas a un acuerdo sobre cómo clasificar las formas dudosas. Sin embargo, debe confesarse que es en los países mejor conocidos donde encontramos el mayor número de formas de valor dudoso. Me ha llamado la atención el hecho de que, si algún animal o planta en estado natural es muy útil para el hombre, o por cualquier motivo atrae especialmente su atención, casi universalmente se encontrarán registradas variedades de él. Estas variedades, además, a menudo serán clasificadas por algunos autores como especies. Obsérvese el caso del roble común, cuán minuciosamente ha sido estudiado; sin embargo, un autor alemán convierte en más de una docena de especies formas que generalmente se consideran variedades; y en este país pueden citarse las más altas autoridades botánicas y hombres prácticos para demostrar que los robles de bellota sésil y pedunculada son o bien buenas y distintas especies, o simples variedades.

Cuando un joven naturalista comienza el estudio de un grupo de organismos completamente desconocido para él, al principio se siente muy perplejo para determinar qué diferencias considerar como específicas y cuáles como variedades; pues nada sabe de la cantidad y tipo de variación a la que está sujeto el grupo; y esto muestra, al menos, cuán generalmente existe alguna variación. Pero si limita su atención a una sola clase dentro de un país, pronto decidirá cómo clasificar la mayoría de las formas dudosas. Su tendencia general será crear muchas especies, pues quedará impresionado, al igual que el criador de palomas o aves de corral mencionado antes, por la cantidad de diferencias en las formas que estudia continuamente; y tiene poco conocimiento general de la variación analógica en otros grupos y en otros países, con lo cual corregir sus primeras impresiones. A medida que amplíe el alcance de sus observaciones, encontrará más casos difíciles, pues se topará con un mayor número de formas estrechamente afines. Pero si sus observaciones son muy extensas, al final generalmente podrá decidir por sí mismo cuáles llamar variedades y cuáles especies; pero logrará esto a costa de admitir mucha variación, y la veracidad de esta admisión será a menudo discutida por otros naturalistas. Además, cuando estudie formas afines traídas de países que ya no son contiguos, en cuyo caso difícilmente podrá esperar encontrar los eslabones intermedios entre sus formas dudosas, tendrá que confiar casi enteramente en la analogía, y sus dificultades llegarán al máximo.

Ciertamente, aún no se ha trazado una línea clara de demarcación entre especies y subespecies, es decir, las formas que, en opinión de algunos naturalistas, se acercan mucho, pero no llegan del todo al rango de especies; o, de nuevo, entre subespecies y variedades bien marcadas, o entre variedades menores y diferencias individuales. Estas diferencias se mezclan unas con otras en una serie insensible; y una serie impresiona a la mente con la idea de un verdadero pasaje.

Por ello, considero que las diferencias individuales, aunque de poco interés para el sistematista, son de gran importancia para nosotros, pues constituyen el primer paso hacia esas ligeras variedades que apenas se consideran dignas de ser registradas en las obras de historia natural. Y considero que las variedades que son en algún grado más distintas y permanentes, son pasos que conducen a variedades más marcadas y más permanentes; y que estas últimas conducen a subespecies y a especies. El paso de un grado de diferencia a otro y superior puede deberse, en algunos casos, simplemente a la acción prolongada de diferentes condiciones físicas en dos regiones distintas; pero no tengo mucha fe en esta idea; y atribuyo el paso de una variedad, de un estado en que difiere muy poco de su progenitor a otro en que difiere más, a la acción de la selección natural acumulando (como se explicará más adelante) diferencias de estructura en ciertas direcciones definidas. Por ello, creo que una variedad bien marcada puede llamarse con justicia una especie incipiente; pero si esta creencia es justificable debe juzgarse por el peso general de los diversos hechos y puntos de vista presentados a lo largo de esta obra.

No debe suponerse que todas las variedades o especies incipientes necesariamente alcancen el rango de especies. Pueden, mientras están en este estado incipiente, extinguirse, o pueden perdurar como variedades durante períodos muy largos, como ha demostrado el señor Wollaston con las variedades de ciertos caracoles terrestres fósiles en Madeira. Si una variedad llegara a prosperar hasta superar en número a la especie progenitora, entonces sería considerada la especie, y la especie como la variedad; o podría llegar a reemplazar y exterminar a la especie progenitora; o ambas podrían coexistir y ambas ser consideradas especies independientes. Pero más adelante tendremos que volver sobre este tema.

De estas observaciones se desprende que considero el término especie como una designación arbitraria, otorgada por conveniencia a un conjunto de individuos que se asemejan mucho entre sí, y que no difiere esencialmente del término variedad, que se aplica a formas menos definidas y más fluctuantes. El término variedad, a su vez, en comparación con las simples diferencias individuales, también se emplea de manera arbitraria y solo por motivos de conveniencia.

Guiado por consideraciones teóricas, pensé que podrían obtenerse resultados interesantes acerca de la naturaleza y las relaciones de las especies que más varían, tabulando todas las variedades en varias floras bien estudiadas. Al principio, esto pareció una tarea sencilla; pero el señor H. C. Watson, a quien debo mucho por sus valiosos consejos y ayuda en este tema, pronto me convenció de que existían muchas dificultades, como también lo hizo posteriormente el doctor Hooker, incluso en términos más enfáticos. Reservaré para mi trabajo futuro la discusión de estas dificultades y las propias tablas de los números proporcionales de las especies variables. El doctor Hooker me permite añadir que, tras haber leído cuidadosamente mi manuscrito y examinado las tablas, considera que las siguientes afirmaciones están bastante bien fundamentadas. Sin embargo, todo el asunto, tratado aquí necesariamente con mucha brevedad, resulta algo confuso, y no se pueden evitar alusiones a la "lucha por la existencia", la "divergencia de caracteres" y otras cuestiones que se discutirán más adelante.

Alph. De Candolle y otros han demostrado que las plantas que tienen una distribución muy amplia suelen presentar variedades; y esto era de esperarse, ya que quedan expuestas a diversas condiciones físicas y entran en competencia (lo que, como veremos más adelante, es una circunstancia mucho más importante) con distintos grupos de seres orgánicos. Pero mis tablas muestran además que, en cualquier país limitado, las especies más comunes, es decir, las que abundan más en individuos, y las especies más ampliamente difundidas dentro de su propio país (y esto es una consideración diferente de la amplia distribución, y hasta cierto punto de la abundancia), suelen dar origen a variedades lo suficientemente bien definidas como para haber sido registradas en obras botánicas. Por lo tanto, son las especies más prósperas, o, como pueden llamarse, las especies dominantes —aquellas que se extienden ampliamente por el mundo, son las más difundidas en su propio país y son las más numerosas en individuos— las que con mayor frecuencia producen variedades bien definidas, o, como yo las considero, especies incipientes. Y esto, quizá, era de esperarse; pues, para que las variedades lleguen a ser en algún grado permanentes, necesariamente deben luchar con los demás habitantes del país, y las especies que ya son dominantes serán las más propensas a producir descendencia que, aunque modificada en algún pequeño grado, heredará aún las ventajas que permitieron a sus progenitores imponerse sobre sus compatriotas.

Si se divide en dos partes iguales las plantas que habitan un país y que se describen en cualquier Flora, colocando todas las de los géneros mayores en un lado y todas las de los géneros menores en el otro, se encontrará un número algo mayor de especies muy comunes y ampliamente difundidas o dominantes en el lado de los géneros mayores. Esto, nuevamente, era de esperarse; pues el simple hecho de que muchas especies del mismo género habiten un país indica que existe algo en las condiciones orgánicas o inorgánicas de ese país que favorece al género; y, en consecuencia, podríamos haber esperado encontrar en los géneros mayores, o aquellos que incluyen muchas especies, un número proporcionalmente grande de especies dominantes. Pero son tantas las causas que tienden a oscurecer este resultado, que me sorprende que mis tablas muestren siquiera una pequeña mayoría del lado de los géneros mayores. Aquí aludiré solo a dos causas de confusión. Las plantas de agua dulce y las halófilas suelen tener una distribución muy amplia y están muy difundidas, pero esto parece estar relacionado con la naturaleza de las estaciones que habitan y tiene poca o ninguna relación con el tamaño de los géneros a los que pertenecen las especies. Por otro lado, las plantas de organización baja suelen estar mucho más difundidas que las de organización superior; y aquí tampoco hay una relación estrecha con el tamaño de los géneros. La causa de la amplia distribución de las plantas poco organizadas se discutirá en nuestro capítulo sobre distribución geográfica.

Al considerar a las especies como variedades fuertemente marcadas y bien definidas, llegué a anticipar que las especies de los géneros mayores en cada país presentarían con mayor frecuencia variedades que las especies de los géneros menores; pues dondequiera que se hayan formado muchas especies estrechamente relacionadas (es decir, especies del mismo género), como regla general, deberían estar formándose ahora muchas variedades o especies incipientes. Donde crecen muchos árboles grandes, esperamos encontrar retoños. Donde muchas especies de un género se han formado por variación, las circunstancias han sido favorables para la variación; y, por lo tanto, podríamos esperar que las circunstancias sigan siendo generalmente favorables a la variación. Por otro lado, si consideramos cada especie como un acto especial de creación, no hay razón aparente para que haya más variedades en un grupo con muchas especies que en uno con pocas.

Para comprobar la veracidad de esta anticipación, he clasificado las plantas de doce países y los insectos coleópteros de dos distritos en dos masas casi iguales, colocando las especies de los géneros mayores en un lado y las de los géneros menores en el otro, y siempre ha resultado ser el caso que una mayor proporción de las especies del lado de los géneros mayores presentan variedades, en comparación con el lado de los géneros menores. Además, las especies de los géneros grandes que presentan alguna variedad, invariablemente presentan un número promedio mayor de variedades que las especies de los géneros pequeños. Ambos resultados se mantienen cuando se hace otra división y se excluyen absolutamente de las tablas todos los géneros más pequeños, con solo una a cuatro especies. Estos hechos tienen un significado claro bajo la perspectiva de que las especies son solo variedades fuertemente marcadas y permanentes; pues dondequiera que se hayan formado muchas especies del mismo género, o donde, si se me permite la expresión, la fábrica de especies ha estado activa, generalmente deberíamos encontrar la fábrica aún en funcionamiento, especialmente porque tenemos todas las razones para creer que el proceso de fabricación de nuevas especies es lento. Y esto ciertamente es así, si consideramos las variedades como especies incipientes; pues mis tablas muestran claramente, como regla general, que donde se han formado muchas especies de un género, las especies de ese género presentan un número de variedades, es decir, de especies incipientes, superior al promedio. No es que todos los géneros grandes estén variando mucho ahora y, por tanto, aumentando en el número de sus especies, o que ningún género pequeño esté variando y aumentando en la actualidad; pues si así fuera, esto sería fatal para mi teoría, ya que la geología nos muestra claramente que los géneros pequeños, con el paso del tiempo, a menudo han aumentado mucho de tamaño, y que los géneros grandes han llegado a su máximo, han declinado y han desaparecido. Todo lo que queremos demostrar es que, donde se han formado muchas especies de un género, en promedio, muchas siguen formándose; y esto se cumple.

Existen otras relaciones entre las especies de los géneros grandes y sus variedades registradas que merecen atención. Hemos visto que no existe un criterio infalible para distinguir especies y variedades bien definidas; y en aquellos casos en que no se han encontrado eslabones intermedios entre formas dudosas, los naturalistas se ven obligados a decidirse por la cantidad de diferencia entre ellas, juzgando por analogía si esa cantidad basta o no para elevar a una o ambas al rango de especie. Por lo tanto, la cantidad de diferencia es un criterio muy importante para determinar si dos formas deben ser consideradas especies o variedades. Ahora bien, Fries ha señalado en relación con las plantas, y Westwood respecto a los insectos, que en los géneros grandes la cantidad de diferencia entre las especies suele ser extremadamente pequeña. He intentado comprobar esto numéricamente mediante promedios y, hasta donde llegan mis resultados imperfectos, siempre confirman esta opinión. También he consultado a algunos observadores sagaces y muy experimentados y, tras deliberar, coinciden en esta opinión. En este aspecto, por lo tanto, las especies de los géneros mayores se asemejan más a variedades que las especies de los géneros menores. O bien, el caso puede plantearse de otra manera, y decirse que en los géneros grandes, en los que se están formando ahora un número de variedades o especies incipientes superior al promedio, muchas de las especies ya formadas aún se asemejan en cierta medida a variedades, pues difieren entre sí en una cantidad menor de lo habitual.

Además, las especies de los grandes géneros están relacionadas entre sí de la misma manera en que las variedades de una especie cualquiera se relacionan entre sí. Ningún naturalista sostiene que todas las especies de un género sean igualmente distintas entre sí; por lo general, pueden dividirse en subgéneros, secciones o grupos menores. Como bien ha señalado Fries, los pequeños grupos de especies suelen agruparse como satélites alrededor de ciertas otras especies. ¿Y qué son las variedades sino grupos de formas, desigualmente relacionadas entre sí y agrupadas en torno a ciertas formas, es decir, alrededor de sus especies progenitoras? Sin duda, existe un punto de diferencia muy importante entre variedades y especies; a saber, que la magnitud de la diferencia entre variedades, al compararlas entre sí o con su especie progenitora, es mucho menor que la que existe entre las especies del mismo género. Pero cuando lleguemos a discutir el principio, como yo lo llamo, de la Divergencia de Caracteres, veremos cómo esto puede explicarse y cómo las pequeñas diferencias entre variedades tenderán a aumentar hasta convertirse en las grandes diferencias entre especies.

Hay otro punto que me parece digno de mención. Las variedades, por lo general, tienen áreas de distribución muy restringidas: esta afirmación es, en realidad, poco más que una verdad evidente, pues si se encontrara que una variedad tiene un área de distribución más amplia que la de su supuesta especie progenitora, sus denominaciones deberían invertirse. Pero también hay razones para creer que aquellas especies que están muy estrechamente emparentadas con otras especies, y que en ese sentido se asemejan a las variedades, a menudo tienen áreas de distribución muy restringidas. Por ejemplo, el señor H. C. Watson ha señalado para mí, en el bien depurado Catálogo de plantas de Londres (cuarta edición), 63 plantas que allí se clasifican como especies, pero que él considera tan estrechamente relacionadas con otras especies que su valor es dudoso: estas 63 supuestas especies se distribuyen en promedio por 6.9 de las provincias en que el señor Watson ha dividido Gran Bretaña. Ahora bien, en ese mismo catálogo, se registran 53 variedades reconocidas, y éstas se distribuyen por 7.7 provincias; mientras que las especies a las que pertenecen estas variedades se distribuyen por 14.3 provincias. Así, las variedades reconocidas tienen un área de distribución promedio casi tan restringida como la de aquellas formas muy estrechamente relacionadas, señaladas por el señor Watson como especies dudosas, pero que casi universalmente son consideradas por los botánicos británicos como especies buenas y verdaderas.

Finalmente, entonces, las variedades presentan los mismos caracteres generales que las especies, pues no pueden distinguirse de las especies, excepto, en primer lugar, por el descubrimiento de formas intermedias de enlace, y la aparición de tales enlaces no puede afectar los caracteres reales de las formas que conectan; y excepto, en segundo lugar, por cierta magnitud de diferencia, ya que dos formas, si difieren muy poco, generalmente se clasifican como variedades, a pesar de que no se hayan descubierto formas intermedias de enlace; pero la magnitud de diferencia considerada necesaria para otorgar a dos formas la categoría de especies es completamente indefinida. En los géneros que tienen más que el número promedio de especies en un país, las especies de estos géneros tienen más que el número promedio de variedades. En los grandes géneros, las especies tienden a estar estrechamente, aunque desigualmente, relacionadas entre sí, formando pequeños grupos alrededor de ciertas especies. Las especies muy estrechamente emparentadas con otras especies, aparentemente, tienen áreas de distribución restringidas. En todos estos aspectos, las especies de los grandes géneros presentan una fuerte analogía con las variedades. Y podemos comprender claramente estas analogías si las especies han existido alguna vez como variedades y así se han originado; mientras que estas analogías son completamente inexplicables si cada especie ha sido creada independientemente.

También hemos visto que son las especies más prósperas y dominantes de los géneros mayores las que, en promedio, más varían; y las variedades, como veremos más adelante, tienden a convertirse en especies nuevas y distintas. Así, los géneros mayores tienden a hacerse aún más grandes; y en toda la naturaleza, las formas de vida que actualmente son dominantes tienden a volverse aún más dominantes al dejar muchos descendientes modificados y dominantes. Pero, por procesos que se explicarán más adelante, los géneros mayores también tienden a dividirse en géneros menores. Y así, las formas de vida en todo el universo se dividen en grupos subordinados a otros grupos.