Capítulo VIII — Hibridismo.

Distinción entre la esterilidad de los primeros cruces y de los híbridos. Esterilidad variable en grado, no universal, afectada por la consanguinidad, eliminada por la domesticación. Leyes que rigen la esterilidad de los híbridos. La esterilidad no es una dotación especial, sino incidental a otras diferencias. Causas de la esterilidad de los primeros cruces y de los híbridos. Paralelismo entre los efectos de las condiciones de vida cambiantes y el cruzamiento. La fertilidad de las variedades al cruzarse y la de su descendencia mestiza no es universal. Comparación entre híbridos y mestizos independientemente de su fertilidad. Resumen.

La opinión generalmente aceptada por los naturalistas es que las especies, al cruzarse entre sí, han sido especialmente dotadas con la cualidad de la esterilidad, con el fin de evitar la confusión de todas las formas orgánicas. Esta opinión, sin duda, parece al principio probable, pues las especies dentro de un mismo país difícilmente se habrían mantenido distintas si hubieran sido capaces de cruzarse libremente. Creo que la importancia del hecho de que los híbridos sean por lo general estériles ha sido subestimada por algunos autores recientes. Según la teoría de la selección natural, el caso es especialmente importante, ya que la esterilidad de los híbridos no podría ser en modo alguno ventajosa para ellos, y por lo tanto no podría haberse adquirido mediante la preservación continua de grados sucesivos de esterilidad beneficiosa. Sin embargo, espero poder demostrar que la esterilidad no es una cualidad especialmente adquirida o dotada, sino que es incidental a otras diferencias adquiridas.

Al tratar este tema, generalmente se han confundido dos clases de hechos, en gran medida fundamentalmente diferentes; a saber, la esterilidad de dos especies cuando se cruzan por primera vez, y la esterilidad de los híbridos producidos a partir de ellas.

Las especies puras tienen, por supuesto, sus órganos reproductores en perfecto estado, sin embargo, al cruzarse producen pocos o ningún descendiente. Los híbridos, por otro lado, tienen sus órganos reproductores funcionalmente impotentes, como puede observarse claramente en el estado del elemento masculino tanto en plantas como en animales; aunque los órganos mismos son perfectos en estructura, hasta donde lo revela el microscopio. En el primer caso, los dos elementos sexuales que forman el embrión son perfectos; en el segundo caso, o no se desarrollan en absoluto, o se desarrollan de manera imperfecta. Esta distinción es importante cuando se debe considerar la causa de la esterilidad, que es común a ambos casos. Probablemente se ha pasado por alto esta distinción, debido a que la esterilidad en ambos casos se ha considerado como una dotación especial, más allá del alcance de nuestras facultades de razonamiento.

La fertilidad de las variedades, es decir, de las formas conocidas o que se cree que descienden de padres comunes, al cruzarse, así como la fertilidad de su descendencia mestiza, es, según mi teoría, de igual importancia que la esterilidad de las especies; pues parece establecer una distinción amplia y clara entre variedades y especies.

Primero, en cuanto a la esterilidad de las especies al cruzarse y la de su descendencia híbrida. Es imposible estudiar los numerosos informes y trabajos de esos dos observadores concienzudos y admirables, Kölreuter y Gärtner, quienes casi dedicaron su vida a este tema, sin quedar profundamente impresionado por la alta generalidad de algún grado de esterilidad. Kölreuter considera la regla universal; pero entonces resuelve el problema, pues en diez casos en los que encontró dos formas, consideradas por la mayoría de los autores como especies distintas, completamente fértiles entre sí, las clasifica sin dudar como variedades. Gärtner, asimismo, considera la regla igualmente universal; y disputa la fertilidad total de los diez casos de Kölreuter. Pero en estos y en muchos otros casos, Gärtner se ve obligado a contar cuidadosamente las semillas, para demostrar que existe algún grado de esterilidad. Siempre compara el número máximo de semillas producidas por dos especies al cruzarse y por su descendencia híbrida, con el número promedio producido por ambas especies progenitoras puras en estado natural. Pero me parece que aquí se introduce una causa seria de error: una planta que va a ser hibridada debe ser castrada y, lo que a menudo es más importante, debe ser aislada para evitar que el polen sea traído por insectos desde otras plantas. Casi todas las plantas con las que experimentó Gärtner estaban en macetas y, al parecer, se mantenían en una habitación de su casa. No cabe duda de que estos procedimientos suelen ser perjudiciales para la fertilidad de una planta; pues Gärtner presenta en su tabla cerca de una veintena de casos de plantas que castró y fertilizó artificialmente con su propio polen, y (excluyendo todos los casos como las Leguminosas, en los que se reconoce la dificultad de la manipulación) la mitad de estas veinte plantas vieron su fertilidad afectada en algún grado. Además, como Gärtner durante varios años cruzó repetidamente la prímula y la prímula de las vacas, que tenemos buenas razones para creer que son variedades, y solo una o dos veces logró obtener semillas fértiles; como encontró que las anagalis roja y azul (Anagallis arvensis y coerulea), que los mejores botánicos consideran variedades, eran absolutamente estériles entre sí; y como llegó a la misma conclusión en varios otros casos análogos; me parece que bien podemos dudar de que muchas otras especies sean realmente tan estériles, al cruzarse, como cree Gärtner.

Es cierto, por un lado, que la esterilidad de varias especies al cruzarse es tan diferente en grado y se gradúa de manera tan insensible, y, por otro lado, que la fertilidad de las especies puras es tan fácilmente afectada por diversas circunstancias, que para todos los fines prácticos es sumamente difícil decir dónde termina la fertilidad perfecta y comienza la esterilidad. Creo que no puede requerirse mejor prueba de esto que el hecho de que los dos observadores más experimentados que han existido, a saber, Kölreuter y Gärtner, hayan llegado a conclusiones diametralmente opuestas respecto a las mismas especies. También es muy instructivo comparar —aunque no tengo espacio aquí para entrar en detalles— la evidencia presentada por nuestros mejores botánicos sobre la cuestión de si ciertas formas dudosas deben clasificarse como especies o variedades, con la evidencia sobre fertilidad aportada por diferentes hibridadores, o por el mismo autor, a partir de experimentos realizados en diferentes años. Así puede demostrarse que ni la esterilidad ni la fertilidad ofrecen una distinción clara entre especies y variedades; sino que la evidencia de esta fuente se gradúa y es tan dudosa como la evidencia derivada de otras diferencias constitucionales y estructurales.

En cuanto a la esterilidad de los híbridos en generaciones sucesivas; aunque Gärtner logró criar algunos híbridos, protegiéndolos cuidadosamente de cruzarse con cualquiera de los progenitores puros, durante seis o siete, y en un caso durante diez generaciones, afirma positivamente que su fertilidad nunca aumentó, sino que generalmente disminuyó mucho. No dudo que este sea generalmente el caso, y que la fertilidad a menudo disminuya repentinamente en las primeras generaciones. Sin embargo, creo que en todos estos experimentos la fertilidad se ha visto disminuida por una causa independiente, a saber, la consanguinidad. He reunido una gran cantidad de hechos que demuestran que la consanguinidad reduce la fertilidad y, por otro lado, que un cruce ocasional con un individuo o variedad distinta aumenta la fertilidad, por lo que no puedo dudar de la corrección de esta creencia casi universal entre los criadores. Rara vez los experimentadores crían híbridos en grandes cantidades; y como las especies progenitoras, u otros híbridos afines, generalmente crecen en el mismo jardín, debe evitarse cuidadosamente la visita de insectos durante la época de floración: por lo tanto, los híbridos generalmente serán fertilizados en cada generación por su propio polen; y estoy convencido de que esto sería perjudicial para su fertilidad, ya disminuida por su origen híbrido. Esta convicción se ve reforzada por una afirmación notable repetidamente hecha por Gärtner, a saber, que si incluso los híbridos menos fértiles son fertilizados artificialmente con polen híbrido del mismo tipo, su fertilidad, a pesar de los frecuentes efectos negativos de la manipulación, a veces aumenta decididamente, y sigue aumentando. Ahora bien, en la fertilización artificial, el polen se toma tan a menudo al azar (como sé por experiencia propia) de las anteras de otra flor, como de las anteras de la flor que va a ser fertilizada; de modo que así se produciría un cruce entre dos flores, aunque probablemente de la misma planta. Además, siempre que se realizan experimentos complicados, un observador tan cuidadoso como Gärtner habría castrado sus híbridos, y esto habría asegurado en cada generación un cruce con el polen de una flor distinta, ya sea de la misma planta o de otra planta de la misma naturaleza híbrida. Y así, creo que el extraño hecho del aumento de la fertilidad en las generaciones sucesivas de híbridos fertilizados artificialmente puede explicarse porque se ha evitado la consanguinidad.

Ahora volvamos a los resultados obtenidos por el tercer hibridador más experimentado, es decir, el Honorable y Reverendo W. Herbert. Él es tan enfático en su conclusión de que algunos híbridos son perfectamente fértiles—tan fértiles como las especies progenitoras puras—como lo son Kölreuter y Gärtner al afirmar que cierto grado de esterilidad entre especies distintas es una ley universal de la naturaleza. Experimentó con algunas de las mismas especies que Gärtner. La diferencia en sus resultados puede, creo yo, explicarse en parte por la gran habilidad hortícola de Herbert y por disponer de invernaderos a su alcance. De sus muchas declaraciones importantes, aquí daré solo una como ejemplo, a saber: “cada óvulo en una vaina de Crinum capense fertilizada por C. revolutum produjo una planta, lo cual (dice él) nunca vi que ocurriera en un caso de fecundación natural.” Así que aquí tenemos una fertilidad perfecta, o incluso más que perfecta, en un primer cruce entre dos especies distintas.

Este caso del Crinum me lleva a referirme a un hecho sumamente singular, es decir, que existen plantas individuales, como ocurre con ciertas especies de Lobelia y con todas las especies del género Hippeastrum, que pueden ser fertilizadas mucho más fácilmente por el polen de otra especie distinta que por su propio polen. Pues se ha comprobado que estas plantas producen semillas con el polen de una especie distinta, aunque son completamente estériles con su propio polen, a pesar de que este último resultó ser perfectamente bueno, ya que fertilizó especies distintas. Así, ciertas plantas individuales y todos los individuos de ciertas especies pueden ser hibridados mucho más fácilmente de lo que pueden autofertilizarse. Por ejemplo, un bulbo de Hippeastrum aulicum produjo cuatro flores; tres fueron fertilizadas por Herbert con su propio polen, y la cuarta fue posteriormente fertilizada con el polen de un híbrido compuesto descendiente de otras tres especies distintas: el resultado fue que “los ovarios de las tres primeras flores pronto dejaron de crecer y, tras algunos días, perecieron por completo, mientras que la vaina impregnada por el polen del híbrido creció vigorosamente y maduró rápidamente, produciendo buenas semillas que germinaron libremente.” En una carta que me envió en 1839, el Sr. Herbert me dijo que ya había realizado el experimento durante cinco años, y continuó haciéndolo durante varios años más, siempre con el mismo resultado. Este resultado ha sido también confirmado por otros observadores en el caso de Hippeastrum con sus subgéneros, y en el caso de otros géneros, como Lobelia, Passiflora y Verbascum. Aunque las plantas en estos experimentos parecían perfectamente sanas, y aunque tanto los óvulos como el polen de la misma flor eran perfectamente buenos respecto a otras especies, como eran funcionalmente imperfectos en su acción mutua, debemos inferir que las plantas estaban en un estado antinatural. Sin embargo, estos hechos muestran de qué causas tan sutiles y misteriosas depende a veces la mayor o menor fertilidad de las especies al cruzarse, en comparación con la misma especie cuando se autofertiliza.

Los experimentos prácticos de los horticultores, aunque no realizados con precisión científica, merecen cierta atención. Es notorio lo complicado que ha sido el cruce de las especies de Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron, etc., y sin embargo muchos de estos híbridos producen semillas libremente. Por ejemplo, Herbert afirma que un híbrido de Calceolaria integrifolia y plantaginea, especies muy disímiles en su hábito general, “se reprodujo tan perfectamente como si hubiera sido una especie natural de las montañas de Chile.” Me he esforzado en averiguar el grado de fertilidad de algunos de los cruces complejos de rododendros, y me aseguran que muchos de ellos son perfectamente fértiles. El Sr. C. Noble, por ejemplo, me informa que cultiva portainjertos a partir de un híbrido entre Rhododendron Ponticum y Catawbiense, y que este híbrido “produce semillas tan libremente como se pueda imaginar.” Si los híbridos, cuando se les trata adecuadamente, hubieran ido disminuyendo en fertilidad en cada generación sucesiva, como cree Gärtner, el hecho sería notorio para los viveristas. Los horticultores cultivan grandes canteros del mismo híbrido, y solo estos reciben un trato justo, pues gracias a la acción de los insectos, los diversos individuos de la misma variedad híbrida pueden cruzarse libremente entre sí, evitando así la influencia perjudicial de la endogamia. Cualquiera puede convencerse fácilmente de la eficacia de la acción de los insectos examinando las flores de los tipos más estériles de rododendros híbridos, que no producen polen, pues encontrará en sus estigmas abundante polen traído de otras flores.

En cuanto a los animales, se han realizado muchos menos experimentos cuidadosos que con las plantas. Si podemos confiar en nuestras clasificaciones sistemáticas, es decir, si los géneros de animales son tan distintos entre sí como los géneros de plantas, entonces podemos inferir que los animales más alejados en la escala natural pueden cruzarse más fácilmente que en el caso de las plantas; pero creo que los propios híbridos son más estériles. Dudo que algún caso de un animal híbrido perfectamente fértil pueda considerarse completamente bien comprobado. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que, debido a que pocos animales se reproducen libremente en cautiverio, se han realizado pocos experimentos justos: por ejemplo, el canario ha sido cruzado con otras nueve especies de pinzones, pero como ninguna de estas nueve especies se reproduce libremente en cautiverio, no tenemos derecho a esperar que los primeros cruces entre ellos y el canario, o que sus híbridos, sean perfectamente fértiles. Además, respecto a la fertilidad en generaciones sucesivas de los híbridos animales más fértiles, casi no conozco ningún caso en que se hayan criado dos familias del mismo híbrido al mismo tiempo a partir de padres distintos, para evitar los efectos nocivos de la endogamia. Por el contrario, generalmente se han cruzado hermanos y hermanas en cada generación sucesiva, en contra de la advertencia constantemente repetida de todo criador. Y en este caso, no es nada sorprendente que la esterilidad inherente en los híbridos haya ido aumentando. Si actuáramos así y emparejáramos hermanos y hermanas en el caso de cualquier animal puro que, por cualquier causa, tuviera la menor tendencia a la esterilidad, la raza seguramente se perdería en muy pocas generaciones.

Aunque no conozco ningún caso completamente bien comprobado de animales híbridos perfectamente fértiles, tengo algunas razones para creer que los híbridos de Cervulus vaginalis y Reevesii, y de Phasianus colchicus con P. torquatus y con P. versicolor son perfectamente fértiles. Los híbridos del ganso común y el ganso chino (A. cygnoides), especies tan diferentes que generalmente se clasifican en géneros distintos, han criado con frecuencia en este país con cualquiera de los progenitores puros, y en un solo caso han criado entre sí. Esto fue logrado por el Sr. Eyton, quien obtuvo dos híbridos de los mismos padres pero de diferentes camadas; y de estas dos aves obtuvo nada menos que ocho híbridos (nietos de los gansos puros) de un solo nido. Sin embargo, en la India, estos gansos cruzados deben ser mucho más fértiles; pues me aseguran dos jueces sumamente competentes, el Sr. Blyth y el Capitán Hutton, que se mantienen bandadas enteras de estos gansos cruzados en varias partes del país; y como se crían con fines comerciales, donde no existen ninguna de las especies progenitoras puras, deben ser ciertamente muy fértiles.

Una doctrina que se originó con Pallas ha sido ampliamente aceptada por los naturalistas modernos; es decir, que la mayoría de nuestros animales domésticos descienden de dos o más especies aborígenes, posteriormente mezcladas por el cruce. Según esta visión, las especies aborígenes debieron al principio producir híbridos completamente fértiles, o los híbridos debieron volverse completamente fértiles en generaciones sucesivas bajo la domesticación. Esta última alternativa me parece la más probable, y me inclino a creer en su veracidad, aunque no se basa en pruebas directas. Creo, por ejemplo, que nuestros perros descienden de varios linajes salvajes; sin embargo, salvo quizás ciertas razas domésticas indígenas de Sudamérica, todos son completamente fértiles entre sí; y la analogía me hace dudar mucho de que las diversas especies aborígenes hubieran criado libremente entre sí desde el principio y producido híbridos completamente fértiles. Del mismo modo, hay razones para creer que nuestro ganado europeo y el cebú indio son completamente fértiles entre sí; pero por hechos que me comunicó el Sr. Blyth, creo que deben considerarse especies distintas. Según esta visión sobre el origen de muchos de nuestros animales domésticos, debemos o bien abandonar la creencia en la esterilidad casi universal de las especies animales distintas al cruzarse; o debemos considerar la esterilidad, no como una característica indeleble, sino como una que puede ser eliminada por la domesticación.

Finalmente, considerando todos los hechos comprobados sobre el cruzamiento de plantas y animales, puede concluirse que cierto grado de esterilidad, tanto en los primeros cruces como en los híbridos, es un resultado sumamente general; pero que, en nuestro actual estado de conocimiento, no puede considerarse como absolutamente universal.

Leyes que rigen la esterilidad de los primeros cruces y de los híbridos.—Ahora consideraremos con un poco más de detalle las circunstancias y reglas que gobiernan la esterilidad de los primeros cruces y de los híbridos. Nuestro principal objetivo será ver si las reglas indican o no que las especies han sido dotadas especialmente de esta cualidad, con el fin de evitar su cruzamiento y mezcla en una confusión total. Las siguientes reglas y conclusiones se derivan principalmente de la admirable obra de Gärtner sobre la hibridación de plantas. Me he esforzado mucho en averiguar hasta qué punto las reglas se aplican a los animales y, considerando lo limitado de nuestro conocimiento respecto a los animales híbridos, me ha sorprendido comprobar cuán generalmente las mismas reglas se aplican a ambos reinos.

Ya se ha señalado que el grado de fertilidad, tanto de los primeros cruces como de los híbridos, varía desde cero hasta la fertilidad perfecta. Es sorprendente la cantidad de formas curiosas en que puede demostrarse que existe esta gradación; pero aquí solo puede ofrecerse el más simple esbozo de los hechos. Cuando el polen de una planta de una familia se coloca en el estigma de una planta de una familia distinta, no ejerce más influencia que una cantidad equivalente de polvo inorgánico. Desde este absoluto cero de fertilidad, el polen de diferentes especies del mismo género aplicado al estigma de alguna especie, ofrece una gradación perfecta en el número de semillas producidas, hasta llegar a una fertilidad casi completa o incluso completamente perfecta; y, como hemos visto, en ciertos casos anómalos, incluso a un exceso de fertilidad, superior al que produciría el propio polen de la planta. Así también, entre los propios híbridos, hay algunos que nunca han producido, y probablemente nunca producirían, ni siquiera con el polen de cualquiera de los padres puros, una sola semilla fértil; pero en algunos de estos casos puede detectarse un primer indicio de fertilidad, ya que el polen de una de las especies parentales puras hace que la flor del híbrido se marchite antes de lo que normalmente ocurriría; y es bien sabido que el marchitamiento temprano de la flor es un signo de fertilización incipiente. Desde este grado extremo de esterilidad, tenemos híbridos autofertilizados que producen un número cada vez mayor de semillas hasta alcanzar la fertilidad perfecta.

Los híbridos de dos especies que son muy difíciles de cruzar, y que rara vez producen descendencia, suelen ser muy estériles; pero el paralelismo entre la dificultad de realizar un primer cruce y la esterilidad de los híbridos así producidos—dos clases de hechos que generalmente se confunden—no es en absoluto estricto. Hay muchos casos en los que dos especies puras pueden unirse con inusual facilidad y producir numerosos híbridos, y sin embargo estos híbridos son notablemente estériles. Por otro lado, hay especies que pueden cruzarse muy raramente, o con extrema dificultad, pero los híbridos, cuando finalmente se producen, son muy fértiles. Incluso dentro de los límites del mismo género, por ejemplo en Dianthus, se presentan estos dos casos opuestos.

La fertilidad, tanto de los primeros cruces como de los híbridos, es más fácilmente afectada por condiciones desfavorables que la fertilidad de las especies puras. Pero el grado de fertilidad también es intrínsecamente variable; pues no siempre es el mismo cuando se cruzan las mismas dos especies bajo las mismas circunstancias, sino que depende en parte de la constitución de los individuos que se hayan elegido para el experimento. Lo mismo ocurre con los híbridos, ya que su grado de fertilidad a menudo difiere mucho entre los distintos individuos obtenidos de semillas de la misma cápsula y expuestos exactamente a las mismas condiciones.

Por afinidad sistemática se entiende la semejanza entre especies en estructura y constitución, especialmente en la estructura de partes de gran importancia fisiológica y que difieren poco en las especies afines. Ahora bien, la fertilidad de los primeros cruces entre especies, y de los híbridos producidos a partir de ellos, está en gran medida gobernada por su afinidad sistemática. Esto se demuestra claramente por el hecho de que nunca se han obtenido híbridos entre especies clasificadas por los sistematistas en familias distintas; y, por otro lado, por el hecho de que las especies muy próximas generalmente se unen con facilidad. Pero la correspondencia entre la afinidad sistemática y la facilidad de cruzamiento no es en absoluto estricta. Se podrían dar multitud de casos de especies muy próximas que no se unen, o solo lo hacen con extrema dificultad; y, por otro lado, de especies muy distintas que se unen con la mayor facilidad. En la misma familia puede haber un género, como Dianthus, en el que muchas especies pueden cruzarse fácilmente; y otro género, como Silene, en el que los esfuerzos más perseverantes han fracasado en producir, incluso entre especies extremadamente próximas, un solo híbrido. Incluso dentro de los límites del mismo género, encontramos esta misma diferencia; por ejemplo, las muchas especies de Nicotiana han sido cruzadas más extensamente que las especies de casi cualquier otro género; pero Gärtner descubrió que N. acuminata, que no es una especie particularmente distinta, se negó obstinadamente a fertilizar, o a ser fertilizada por, nada menos que otras ocho especies de Nicotiana. Se podrían citar muchísimos hechos análogos.

Nadie ha sido capaz de señalar qué tipo o qué cantidad de diferencia en cualquier carácter reconocible es suficiente para impedir que dos especies se crucen. Puede demostrarse que plantas muy diferentes en hábito y apariencia general, y con diferencias marcadas en todas las partes de la flor, incluso en el polen, en el fruto y en los cotiledones, pueden cruzarse. Plantas anuales y perennes, árboles caducifolios y perennes, plantas que habitan diferentes estaciones y adaptadas a climas extremadamente distintos, a menudo pueden cruzarse con facilidad.

Por cruce recíproco entre dos especies, me refiero al caso, por ejemplo, de un caballo semental cruzado primero con una asna, y luego un asno macho con una yegua: entonces puede decirse que estas dos especies han sido cruzadas recíprocamente. A menudo existe la mayor diferencia posible en la facilidad de realizar cruces recíprocos. Tales casos son sumamente importantes, pues prueban que la capacidad de dos especies cualesquiera para cruzarse es a menudo completamente independiente de su afinidad sistemática, o de cualquier diferencia reconocible en toda su organización. Por otro lado, estos casos muestran claramente que la capacidad de cruzamiento está relacionada con diferencias constitucionales imperceptibles para nosotros y limitadas al sistema reproductor. Esta diferencia en el resultado de los cruces recíprocos entre las mismas dos especies fue observada hace mucho tiempo por Kölreuter. Por dar un ejemplo: Mirabilis jalappa puede ser fácilmente fertilizada por el polen de M. longiflora, y los híbridos así producidos son suficientemente fértiles; pero Kölreuter intentó más de doscientas veces, durante ocho años consecutivos, fertilizar recíprocamente M. longiflora con el polen de M. jalappa, y fracasó por completo. Se podrían dar varios otros casos igualmente notables. Thuret ha observado el mismo hecho con ciertas algas marinas o Fuci. Además, Gärtner descubrió que esta diferencia de facilidad en los cruces recíprocos es sumamente común en menor grado. La ha observado incluso entre formas tan estrechamente relacionadas (como Matthiola annua y glabra) que muchos botánicos las consideran solo variedades. También es un hecho notable que los híbridos obtenidos de cruces recíprocos, aunque por supuesto compuestos de las mismas dos especies, usando primero una como padre y luego como madre, generalmente difieren en fertilidad en pequeño grado, y ocasionalmente en alto grado.

Gärtner podría aportar varias otras reglas singulares: por ejemplo, algunas especies tienen una notable capacidad para cruzarse con otras especies; otras especies del mismo género tienen una notable capacidad para imprimir su semejanza en su descendencia híbrida; pero estas dos capacidades no necesariamente van juntas. Hay ciertos híbridos que, en vez de tener, como es habitual, un carácter intermedio entre sus dos padres, siempre se parecen mucho a uno de ellos; y tales híbridos, aunque externamente tan parecidos a una de las especies parentales puras, son con raras excepciones extremadamente estériles. Así también, entre los híbridos que suelen ser intermedios en estructura entre sus padres, a veces nacen individuos excepcionales y anómalos que se parecen mucho a uno de sus padres puros; y estos híbridos son casi siempre completamente estériles, incluso cuando los otros híbridos obtenidos de semillas de la misma cápsula tienen un grado considerable de fertilidad. Estos hechos muestran cuán completamente la fertilidad en el híbrido es independiente de su semejanza externa con cualquiera de los padres puros.

Considerando las diversas reglas que se han dado y que rigen la fertilidad de los primeros cruces y de los híbridos, vemos que cuando se unen formas que deben considerarse como especies buenas y distintas, su fertilidad varía desde cero hasta una fertilidad perfecta, o incluso, bajo ciertas condiciones, una fertilidad superior. Que su fertilidad, además de ser sumamente susceptible a condiciones favorables y desfavorables, es inherentemente variable. Que de ningún modo es siempre igual en grado en el primer cruce y en los híbridos producidos a partir de este cruce. Que la fertilidad de los híbridos no está relacionada con el grado en que se asemejan externamente a cualquiera de los progenitores. Y, por último, que la facilidad para realizar un primer cruce entre dos especies no siempre está gobernada por su afinidad sistemática o grado de semejanza entre sí. Esta última afirmación queda claramente demostrada por los cruces recíprocos entre las mismas dos especies, pues según se utilice una u otra como padre o madre, suele haber alguna diferencia, y ocasionalmente la mayor diferencia posible, en la facilidad para lograr la unión. Además, los híbridos producidos a partir de cruces recíprocos suelen diferir en fertilidad.

Ahora bien, ¿indican estas reglas complejas y singulares que las especies han sido dotadas de esterilidad simplemente para evitar que se confundan en la naturaleza? No lo creo. Pues, ¿por qué la esterilidad habría de ser tan extremadamente variable en grado, cuando se cruzan diversas especies, todas las cuales debemos suponer que sería igualmente importante mantener separadas? ¿Por qué el grado de esterilidad es inherentemente variable en los individuos de la misma especie? ¿Por qué algunas especies se cruzan con facilidad y, sin embargo, producen híbridos muy estériles; y otras especies se cruzan con extrema dificultad y, sin embargo, producen híbridos bastante fértiles? ¿Por qué suele haber tanta diferencia en el resultado de un cruce recíproco entre las mismas dos especies? Incluso podría preguntarse, ¿por qué se ha permitido la producción de híbridos? Otorgar a las especies el poder especial de producir híbridos y luego detener su propagación ulterior mediante diferentes grados de esterilidad, no estrictamente relacionados con la facilidad de la primera unión entre sus progenitores, parece ser un arreglo extraño.

Por el contrario, las reglas y hechos anteriores me parecen indicar claramente que la esterilidad tanto de los primeros cruces como de los híbridos es simplemente incidental o dependiente de diferencias desconocidas, principalmente en los sistemas reproductivos, de las especies que se cruzan. Las diferencias son de una naturaleza tan peculiar y limitada, que, en los cruces recíprocos entre dos especies, el elemento sexual masculino de una suele actuar libremente sobre el elemento sexual femenino de la otra, pero no en sentido inverso. Será conveniente explicar un poco más mediante un ejemplo lo que quiero decir con que la esterilidad es incidental a otras diferencias, y no una cualidad especialmente dotada. Como la capacidad de una planta para ser injertada o acodada sobre otra es tan completamente irrelevante para su bienestar en estado natural, supongo que nadie pensará que esta capacidad es una cualidad especialmente dotada, sino que admitirá que es incidental a diferencias en las leyes de crecimiento de las dos plantas. A veces podemos ver la razón por la cual un árbol no acepta a otro, debido a diferencias en su ritmo de crecimiento, en la dureza de su madera, en el periodo de flujo o la naturaleza de su savia, etc.; pero en multitud de casos no podemos asignar razón alguna. Una gran diversidad en el tamaño de dos plantas, siendo una leñosa y la otra herbácea, una perenne y la otra caduca, y la adaptación a climas muy distintos, no siempre impide que ambas puedan ser injertadas. Como en la hibridación, así en el injerto, la capacidad está limitada por la afinidad sistemática, pues nadie ha logrado injertar árboles pertenecientes a familias completamente distintas; y, por otro lado, especies estrechamente emparentadas, y variedades de la misma especie, por lo general, aunque no siempre, pueden ser injertadas con facilidad. Pero esta capacidad, como en la hibridación, de ningún modo está absolutamente gobernada por la afinidad sistemática. Aunque muchos géneros distintos dentro de la misma familia han sido injertados entre sí, en otros casos, especies del mismo género no se aceptan mutuamente. El peral puede ser injertado mucho más fácilmente sobre el membrillo, que se considera un género distinto, que sobre el manzano, que pertenece al mismo género. Incluso diferentes variedades de peral se aceptan con distinto grado de facilidad sobre el membrillo; lo mismo ocurre con diferentes variedades de albaricoque y durazno sobre ciertas variedades de ciruelo.

Así como Gärtner encontró que a veces existía una diferencia innata entre distintos individuos de las mismas dos especies al cruzarlas; Sagaret cree que esto ocurre con diferentes individuos de las mismas dos especies al ser injertadas. Como en los cruces recíprocos, la facilidad para lograr la unión suele ser muy desigual, así ocurre a veces en el injerto; la grosella común, por ejemplo, no puede ser injertada sobre la zarzaparrilla, mientras que la zarzaparrilla sí acepta, aunque con dificultad, a la grosella.

Hemos visto que la esterilidad de los híbridos, que tienen sus órganos reproductores en condición imperfecta, es un caso muy diferente de la dificultad de unir dos especies puras, cuyos órganos reproductores son perfectos; sin embargo, estos dos casos distintos corren en cierto modo en paralelo. Algo análogo ocurre en el injerto; pues Thouin encontró que tres especies de Robinia, que producían semillas abundantemente en sus propias raíces y que podían ser injertadas sin gran dificultad sobre otra especie, al ser injertadas de este modo se volvían estériles. Por otro lado, ciertas especies de Sorbus, al ser injertadas sobre otras especies, producían el doble de fruto que cuando estaban en sus propias raíces. Este último hecho nos recuerda el caso extraordinario de Hippeastrum, Lobelia, etc., que producían semillas mucho más abundantemente cuando eran fertilizadas con el polen de especies distintas, que cuando eran autofertilizadas con su propio polen.

Vemos así que, aunque existe una diferencia clara y fundamental entre la simple adhesión de los injertos y la unión de los elementos masculino y femenino en el acto de la reproducción, existe sin embargo un cierto grado de paralelismo en los resultados del injerto y del cruce de especies distintas. Y así como debemos considerar las curiosas y complejas leyes que rigen la facilidad con que los árboles pueden ser injertados entre sí como incidentales a diferencias desconocidas en sus sistemas vegetativos, así creo que las leyes aún más complejas que rigen la facilidad de los primeros cruces son incidentales a diferencias desconocidas, principalmente en sus sistemas reproductivos. Estas diferencias, en ambos casos, siguen hasta cierto punto, como era de esperarse, la afinidad sistemática, por medio de la cual se intenta expresar toda clase de semejanzas y diferencias entre los seres orgánicos. Los hechos, en mi opinión, de ningún modo indican que la mayor o menor dificultad de injertar o cruzar diversas especies haya sido una dotación especial; aunque en el caso del cruce, la dificultad es tan importante para la persistencia y estabilidad de las formas específicas, como en el caso del injerto es irrelevante para su bienestar.

Causas de la esterilidad de los primeros cruces y de los híbridos.—Podemos ahora examinar más de cerca las probables causas de la esterilidad de los primeros cruces y de los híbridos. Estos dos casos son fundamentalmente diferentes, pues, como se acaba de señalar, en la unión de dos especies puras los elementos sexuales masculinos y femeninos son perfectos, mientras que en los híbridos son imperfectos. Incluso en los primeros cruces, la mayor o menor dificultad para efectuar una unión aparentemente depende de varias causas distintas. A veces debe existir una imposibilidad física de que el elemento masculino alcance el óvulo, como ocurriría en una planta cuyo pistilo fuera demasiado largo para que los tubos polínicos lleguen al ovario. También se ha observado que, cuando el polen de una especie se coloca sobre el estigma de una especie lejanamente emparentada, aunque los tubos polínicos sobresalen, no penetran la superficie estigmática. De nuevo, el elemento masculino puede alcanzar al femenino, pero ser incapaz de provocar el desarrollo de un embrión, como parece haber sucedido en algunos experimentos de Thuret con Fuci. No se puede dar explicación de estos hechos, del mismo modo que no se puede explicar por qué ciertos árboles no pueden ser injertados en otros. Por último, puede desarrollarse un embrión y luego perecer en una etapa temprana. Esta última alternativa no ha recibido suficiente atención; pero creo, a partir de observaciones que me comunicó el señor Hewitt, quien tiene gran experiencia en la hibridación de aves gallináceas, que la muerte temprana del embrión es una causa muy frecuente de esterilidad en los primeros cruces. Al principio me mostré muy reacio a aceptar esta idea, ya que los híbridos, una vez nacidos, suelen ser sanos y longevos, como vemos en el caso de la mula común. Sin embargo, los híbridos se encuentran en circunstancias diferentes antes y después del nacimiento: cuando nacen y viven en un país donde sus dos progenitores pueden vivir, generalmente se hallan en condiciones de vida adecuadas. Pero un híbrido sólo comparte la mitad de la naturaleza y constitución de su madre, y por lo tanto, antes de nacer, mientras es alimentado dentro del vientre materno o dentro del huevo o semilla producidos por la madre, puede estar expuesto a condiciones en cierta medida inadecuadas y, en consecuencia, ser propenso a perecer en una etapa temprana; especialmente porque todos los seres muy jóvenes parecen ser sumamente sensibles a condiciones de vida perjudiciales o antinaturales.

En cuanto a la esterilidad de los híbridos, en los que los elementos sexuales se desarrollan de manera imperfecta, el caso es muy diferente. He aludido en más de una ocasión a un gran conjunto de hechos que he recopilado, mostrando que cuando los animales y las plantas son retirados de sus condiciones naturales, son sumamente propensos a que sus sistemas reproductivos se vean gravemente afectados. De hecho, esta es la gran barrera para la domesticación de animales. Entre la esterilidad así inducida y la de los híbridos existen muchos puntos de semejanza. En ambos casos, la esterilidad es independiente del estado general de salud y suele ir acompañada de un tamaño excesivo o gran exuberancia. En ambos casos, la esterilidad se presenta en diversos grados; en ambos, el elemento masculino es el más propenso a verse afectado, aunque a veces el femenino más que el masculino. En ambos, la tendencia guarda cierta relación con la afinidad sistemática, pues grupos enteros de animales y plantas se vuelven impotentes por las mismas condiciones antinaturales; y grupos enteros de especies tienden a producir híbridos estériles. Por otro lado, una especie dentro de un grupo a veces resiste grandes cambios de condiciones sin perder fertilidad; y ciertas especies dentro de un grupo producen híbridos inusualmente fértiles. Nadie puede saber, hasta que lo intenta, si un animal en particular se reproducirá en cautiverio o si una planta dará semillas libremente bajo cultivo; ni puede saber, hasta que lo intenta, si dos especies de un género producirán híbridos más o menos estériles. Por último, cuando los seres orgánicos son sometidos durante varias generaciones a condiciones no naturales para ellos, son sumamente propensos a variar, lo que se debe, según creo, a que sus sistemas reproductivos han sido especialmente afectados, aunque en menor grado que cuando sobreviene la esterilidad. Así ocurre con los híbridos, pues los híbridos en generaciones sucesivas son sumamente propensos a variar, como todo experimentador ha observado.

Así vemos que, cuando los seres orgánicos se colocan bajo condiciones nuevas y antinaturales, y cuando los híbridos se producen por el cruce antinatural de dos especies, el sistema reproductivo, independientemente del estado general de salud, se ve afectado por la esterilidad de manera muy similar. En un caso, las condiciones de vida han sido alteradas, aunque a menudo en un grado tan leve que resulta inapreciable para nosotros; en el otro caso, o sea el de los híbridos, las condiciones externas han permanecido iguales, pero la organización ha sido alterada por la combinación de dos estructuras y constituciones diferentes en una sola. Pues es casi imposible que dos organizaciones se compongan en una sola sin que ocurra alguna alteración en el desarrollo, en la acción periódica o en la relación mutua de las diferentes partes y órganos entre sí, o con las condiciones de vida. Cuando los híbridos pueden reproducirse entre sí, transmiten a su descendencia, de generación en generación, esa misma organización compuesta, y por ello no debe sorprendernos que su esterilidad, aunque en cierto grado variable, rara vez disminuya.

Sin embargo, debe reconocerse que no podemos comprender, salvo por hipótesis vagas, varios hechos respecto a la esterilidad de los híbridos; por ejemplo, la fertilidad desigual de los híbridos producidos por cruces recíprocos, o el aumento de la esterilidad en aquellos híbridos que ocasional y excepcionalmente se parecen mucho a cualquiera de los progenitores puros. Tampoco pretendo que las observaciones anteriores lleguen al fondo del asunto: no se ofrece explicación alguna de por qué un organismo, al ser colocado en condiciones antinaturales, se vuelve estéril. Todo lo que he intentado mostrar es que, en dos casos en cierto modo relacionados, la esterilidad es el resultado común: en un caso, porque las condiciones de vida han sido alteradas; en el otro, porque la organización ha sido alterada al combinarse dos organizaciones en una sola.

Puede parecer fantasioso, pero sospecho que existe un paralelismo similar que se extiende a una clase de hechos relacionada, aunque muy diferente. Es una creencia antigua y casi universal, fundada, creo, en un considerable cuerpo de evidencia, que los cambios leves en las condiciones de vida son beneficiosos para todos los seres vivos. Vemos esto en la práctica de agricultores y jardineros, que frecuentemente intercambian semillas, tubérculos, etc., de un suelo o clima a otro, y viceversa. Durante la convalecencia de los animales, vemos claramente que casi cualquier cambio en los hábitos de vida produce gran beneficio. De nuevo, tanto en plantas como en animales, hay abundante evidencia de que un cruce entre individuos muy distintos de la misma especie, es decir, entre miembros de diferentes líneas o subrazas, da vigor y fertilidad a la descendencia. De hecho, creo, a partir de los hechos mencionados en nuestro cuarto capítulo, que cierta cantidad de cruzamiento es indispensable incluso en los hermafroditas; y que la endogamia estrecha continuada durante varias generaciones entre parientes cercanos, especialmente si se mantienen bajo las mismas condiciones de vida, siempre induce debilidad y esterilidad en la progenie.

Por lo tanto, parece que, por un lado, los cambios leves en las condiciones de vida benefician a todos los seres orgánicos, y por otro lado, que los cruces leves, es decir, los cruces entre machos y hembras de la misma especie que han variado y se han vuelto ligeramente diferentes, otorgan vigor y fertilidad a la descendencia. Pero hemos visto que los cambios mayores, o cambios de una naturaleza particular, a menudo vuelven estériles en cierto grado a los seres orgánicos; y que los cruces mayores, es decir, los cruces entre machos y hembras que se han vuelto muy diferentes o específicamente distintos, producen híbridos que generalmente son estériles en algún grado. No puedo convencerme de que este paralelismo sea un accidente o una ilusión. Ambas series de hechos parecen estar conectadas por algún vínculo común pero desconocido, que está esencialmente relacionado con el principio de la vida.

Fertilidad de las variedades al cruzarse y de su descendencia mestiza.—Se podría argumentar, como una razón sumamente poderosa, que debe existir alguna distinción esencial entre especies y variedades, y que debe haber algún error en todas las observaciones anteriores, ya que las variedades, por muy diferentes que sean entre sí en apariencia externa, se cruzan con perfecta facilidad y producen descendencia perfectamente fértil. Admito plenamente que este es casi invariablemente el caso. Pero si observamos las variedades producidas en la naturaleza, nos vemos inmediatamente envueltos en dificultades insuperables; pues si se encuentra que dos variedades hasta entonces consideradas como tales resultan ser estériles entre sí en algún grado, la mayoría de los naturalistas las clasifican de inmediato como especies. Por ejemplo, el pimpinela azul y el rojo, la prímula y la prímula de los prados, que muchos de nuestros mejores botánicos consideran variedades, según Gärtner no son completamente fértiles al cruzarse, y en consecuencia él las clasifica como especies indudables. Si argumentamos de este modo, la fertilidad de todas las variedades producidas en la naturaleza tendrá que ser admitida sin duda.

Si nos volvemos hacia las variedades producidas, o que se supone han sido producidas, bajo domesticación, seguimos envueltos en la duda. Pues cuando se afirma, por ejemplo, que el perro Spitz alemán se cruza más fácilmente que otros perros con los zorros, o que ciertos perros domésticos indígenas sudamericanos no se cruzan fácilmente con los perros europeos, la explicación que se le ocurrirá a cualquiera, y probablemente la verdadera, es que estos perros descienden de varias especies originalmente distintas. Sin embargo, la perfecta fertilidad de tantas variedades domésticas, que difieren ampliamente entre sí en apariencia, por ejemplo en el caso de la paloma o de la col, es un hecho notable; especialmente si consideramos cuántas especies existen que, aunque se asemejan mucho entre sí, son totalmente estériles al cruzarse. Sin embargo, varias consideraciones hacen que la fertilidad de las variedades domésticas sea menos sorprendente de lo que parece a primera vista. En primer lugar, puede demostrarse claramente que la simple disimilitud externa entre dos especies no determina su mayor o menor grado de esterilidad al cruzarse; y podemos aplicar la misma regla a las variedades domésticas. En segundo lugar, algunos eminentes naturalistas creen que un largo proceso de domesticación tiende a eliminar la esterilidad en las sucesivas generaciones de híbridos, que al principio eran solo ligeramente estériles; y si esto es así, ciertamente no deberíamos esperar encontrar que la esterilidad aparezca y desaparezca bajo casi las mismas condiciones de vida. Por último, y esto me parece con mucho la consideración más importante, las nuevas razas de animales y plantas son producidas bajo domesticación por el poder metódico e inconsciente de selección del hombre, para su propio uso y placer: él no desea seleccionar, ni podría seleccionar, pequeñas diferencias en el sistema reproductivo, u otras diferencias constitucionales correlacionadas con el sistema reproductivo. Proporciona a sus diversas variedades el mismo alimento; las trata de manera casi idéntica, y no desea alterar sus hábitos generales de vida. La naturaleza actúa de manera uniforme y lenta durante vastos períodos de tiempo sobre toda la organización, de cualquier modo que sea para el bien de cada criatura; y así puede, ya sea directa o más probablemente indirectamente, a través de la correlación, modificar el sistema reproductivo en los diversos descendientes de cualquier especie. Viendo esta diferencia en el proceso de selección, tal como lo llevan a cabo el hombre y la naturaleza, no debe sorprendernos cierta diferencia en el resultado.

Hasta ahora he hablado como si las variedades de la misma especie fueran invariablemente fértiles al cruzarse. Pero me parece imposible resistirse a la evidencia de la existencia de cierto grado de esterilidad en los pocos casos siguientes, que resumiré brevemente. La evidencia es al menos tan buena como la que nos lleva a creer en la esterilidad de una multitud de especies. Además, la evidencia proviene de testigos hostiles, quienes en todos los demás casos consideran la fertilidad y la esterilidad como criterios seguros de distinción específica. Gärtner mantuvo durante varios años una variedad enana de maíz con semillas amarillas y una variedad alta con semillas rojas, creciendo cerca una de la otra en su jardín; y aunque estas plantas tienen sexos separados, nunca se cruzaron de manera natural. Luego fertilizó trece flores de una con el polen de la otra; pero solo una espiga produjo alguna semilla, y esta espiga produjo solo cinco granos. La manipulación en este caso no pudo haber sido perjudicial, ya que las plantas tienen sexos separados. Nadie, creo, ha sospechado que estas variedades de maíz sean especies distintas; y es importante notar que las plantas híbridas así obtenidas fueron perfectamente fértiles; de modo que ni siquiera Gärtner se atrevió a considerar las dos variedades como específicamente distintas.

Girou de Buzareingues cruzó tres variedades de calabaza, que al igual que el maíz tienen sexos separados, y afirma que su fertilización mutua es tanto menos fácil cuanto mayores son sus diferencias. Hasta qué punto se puede confiar en estos experimentos, no lo sé; pero las formas experimentadas son clasificadas por Sagaret, quien basa principalmente su clasificación en la prueba de infertilidad, como variedades.

El siguiente caso es mucho más notable, y al principio parece increíble; pero es el resultado de un asombroso número de experimentos realizados durante muchos años en nueve especies de Verbascum, por un observador tan competente y testigo tan hostil como Gärtner: a saber, que las variedades amarillas y blancas de la misma especie de Verbascum, al cruzarse, producen menos semillas que las variedades de un solo color al ser fertilizadas con polen de flores de su mismo color. Además, afirma que cuando las variedades amarillas y blancas de una especie se cruzan con las variedades amarillas y blancas de una especie distinta, se produce más semilla en los cruces entre flores del mismo color que entre las de diferente color. Sin embargo, estas variedades de Verbascum no presentan otra diferencia que el simple color de la flor; y a veces una variedad puede surgir de la semilla de la otra.

Por observaciones que he realizado en ciertas variedades de malva real, me inclino a sospechar que presentan hechos análogos.

Kölreuter, cuya precisión ha sido confirmada por todos los observadores posteriores, ha demostrado el notable hecho de que una variedad del tabaco común es más fértil, al cruzarse con una especie muy distinta, que las otras variedades. Experimentó con cinco formas, que comúnmente se consideran variedades, y que sometió a la prueba más rigurosa, es decir, cruces recíprocos, y encontró que su descendencia mestiza era perfectamente fértil. Pero una de estas cinco variedades, utilizada tanto como padre como madre y cruzada con la Nicotiana glutinosa, siempre produjo híbridos menos estériles que los producidos por las otras cuatro variedades al cruzarse con N. glutinosa. Por lo tanto, el sistema reproductivo de esta variedad debió haber sido modificado de algún modo y en algún grado.

A partir de estos hechos; de la gran dificultad de determinar la infertilidad de las variedades en estado natural, pues una supuesta variedad que fuera infértil en algún grado generalmente sería clasificada como especie; del hecho de que el hombre selecciona solo caracteres externos al producir las variedades domésticas más distintas, y de que no desea ni puede producir diferencias recónditas y funcionales en el sistema reproductivo; de estas diversas consideraciones y hechos, no creo que la fertilidad general de las variedades pueda demostrarse como de ocurrencia universal, ni que constituya una distinción fundamental entre variedades y especies. La fertilidad general de las variedades no me parece suficiente para refutar la opinión que he sostenido respecto a la esterilidad muy general, aunque no invariable, de los primeros cruces y de los híbridos, a saber, que no es una dotación especial, sino que es incidental a modificaciones adquiridas lentamente, especialmente en los sistemas reproductivos de las formas que se cruzan.

Comparación entre híbridos y mestizos, independientemente de su fertilidad.—Independientemente de la cuestión de la fertilidad, la descendencia de especies al cruzarse y de variedades al cruzarse puede compararse en varios otros aspectos. Gärtner, cuyo gran deseo era trazar una línea de distinción marcada entre especies y variedades, pudo encontrar muy pocas y, a mi parecer, bastante insignificantes diferencias entre la llamada descendencia híbrida de especies y la llamada descendencia mestiza de variedades. Y, por otro lado, coinciden muy estrechamente en muchos aspectos importantes.

Aquí trataré este tema con extrema brevedad. La distinción más importante es que, en la primera generación, los mestizos son más variables que los híbridos; pero Gärtner admite que los híbridos provenientes de especies que han sido cultivadas durante mucho tiempo suelen ser variables en la primera generación; y yo mismo he visto ejemplos notables de este hecho. Gärtner además admite que los híbridos entre especies muy estrechamente relacionadas son más variables que aquellos provenientes de especies muy distintas; y esto demuestra que la diferencia en el grado de variabilidad se desvanece gradualmente. Cuando los mestizos y los híbridos más fértiles se propagan durante varias generaciones, es notoria la extrema variabilidad en su descendencia; pero se podrían citar algunos pocos casos, tanto de híbridos como de mestizos, que conservan durante mucho tiempo la uniformidad de carácter. Sin embargo, la variabilidad en las generaciones sucesivas de mestizos es, quizá, mayor que en los híbridos.

Esta mayor variabilidad de los mestizos en comparación con los híbridos no me parece en absoluto sorprendente. Pues los padres de los mestizos son variedades, y en su mayoría variedades domésticas (ya que se han realizado muy pocos experimentos con variedades naturales), lo que implica en la mayoría de los casos que ha habido una variabilidad reciente; por lo tanto, podríamos esperar que dicha variabilidad continúe a menudo y se sume a la que surge del simple acto de cruzamiento. El escaso grado de variabilidad en los híbridos del primer cruce o en la primera generación, en contraste con su extrema variabilidad en las generaciones siguientes, es un hecho curioso y merece atención. Pues esto se relaciona y corrobora la opinión que he sostenido sobre la causa de la variabilidad ordinaria; es decir, que se debe a que el sistema reproductivo es sumamente sensible a cualquier cambio en las condiciones de vida, resultando así a menudo impotente o al menos incapaz de cumplir su función adecuada de producir descendencia idéntica a la forma parental. Ahora bien, los híbridos de la primera generación descienden de especies (excluyendo aquellas cultivadas durante mucho tiempo) cuyos sistemas reproductivos no han sido afectados de ninguna manera, y no son variables; pero los propios híbridos tienen sus sistemas reproductivos seriamente afectados, y sus descendientes son sumamente variables.

Pero volviendo a nuestra comparación entre mestizos e híbridos: Gärtner afirma que los mestizos son más propensos que los híbridos a retroceder a cualquiera de las formas parentales; pero esto, si es cierto, es sin duda solo una diferencia de grado. Gärtner insiste además en que cuando dos especies, aunque estén muy estrechamente relacionadas entre sí, se cruzan con una tercera especie, los híbridos resultantes son muy diferentes entre sí; mientras que si dos variedades muy distintas de una especie se cruzan con otra especie, los híbridos no difieren mucho. Pero esta conclusión, hasta donde puedo discernir, se basa en un solo experimento; y parece estar directamente en oposición a los resultados de varios experimentos realizados por Kölreuter.

Estas son las únicas diferencias poco importantes que Gärtner es capaz de señalar entre las plantas híbridas y mestizas. Por otro lado, la semejanza de los mestizos y los híbridos con sus respectivos padres, especialmente en los híbridos producidos a partir de especies cercanamente relacionadas, sigue según Gärtner las mismas leyes. Cuando se cruzan dos especies, una a veces tiene un poder prepotente de imprimir su semejanza en el híbrido; y creo que lo mismo ocurre con las variedades de plantas. En los animales, una variedad ciertamente suele tener este poder prepotente sobre otra variedad. Las plantas híbridas producidas por un cruce recíproco generalmente se parecen mucho entre sí; y lo mismo ocurre con los mestizos de un cruce recíproco. Tanto los híbridos como los mestizos pueden ser reducidos a cualquiera de las formas parentales puras, mediante cruces repetidos en generaciones sucesivas con uno u otro progenitor.

Estas diversas observaciones parecen aplicarse también a los animales; pero el tema aquí es sumamente complicado, en parte debido a la existencia de caracteres sexuales secundarios; pero sobre todo debido a la prepotencia en la transmisión de semejanzas que se manifiesta con mayor fuerza en un sexo que en el otro, tanto cuando una especie se cruza con otra, como cuando una variedad se cruza con otra variedad. Por ejemplo, creo que tienen razón aquellos autores que sostienen que el asno tiene un poder prepotente sobre el caballo, de modo que tanto la mula como el burdégano se parecen más al asno que al caballo; pero que la prepotencia es más fuerte en el asno macho que en la hembra, de modo que la mula, que es descendiente del asno macho y la yegua, se parece más al asno que el burdégano, que es descendiente del asno hembra y el caballo.

Algunos autores han dado mucha importancia al supuesto hecho de que solo los animales mestizos nacen muy parecidos a uno de sus padres; pero se puede demostrar que esto a veces ocurre con los híbridos; aunque admito que sucede mucho menos frecuentemente con los híbridos que con los mestizos. Observando los casos que he reunido de animales cruzados que se parecen mucho a uno de sus padres, las semejanzas parecen limitarse principalmente a caracteres casi monstruosos en su naturaleza, y que han aparecido de repente—como el albinismo, el melanismo, la falta de cola o cuernos, o dedos y pies adicionales; y no se relacionan con caracteres que hayan sido adquiridos lentamente por selección. En consecuencia, las reversiones súbitas al carácter perfecto de cualquiera de los padres serían más probables en los mestizos, que descienden de variedades a menudo producidas súbitamente y de carácter semi-monstruoso, que en los híbridos, que descienden de especies producidas lenta y naturalmente. En general, estoy completamente de acuerdo con el Dr. Prosper Lucas, quien, después de organizar una enorme cantidad de hechos respecto a los animales, llega a la conclusión de que las leyes de semejanza del hijo con sus padres son las mismas, ya sea que los dos padres difieran mucho o poco entre sí, es decir, en la unión de individuos de la misma variedad, de diferentes variedades o de especies distintas.

Dejando de lado la cuestión de la fertilidad y la esterilidad, en todos los demás aspectos parece haber una similitud general y estrecha en la descendencia de especies cruzadas y de variedades cruzadas. Si consideramos a las especies como especialmente creadas, y a las variedades como producidas por leyes secundarias, esta similitud sería un hecho asombroso. Pero armoniza perfectamente con la idea de que no existe una distinción esencial entre especies y variedades.

Resumen del capítulo.—Los primeros cruces entre formas lo suficientemente distintas como para ser clasificadas como especies, y sus híbridos, son en general, aunque no universalmente, estériles. La esterilidad es de todos los grados, y a menudo tan leve que los dos experimentadores más cuidadosos que han existido han llegado a conclusiones diametralmente opuestas al clasificar formas mediante esta prueba. La esterilidad es inherentemente variable en los individuos de la misma especie, y es sumamente susceptible a condiciones favorables y desfavorables. El grado de esterilidad no sigue estrictamente la afinidad sistemática, sino que está regido por varias leyes curiosas y complejas. Generalmente es diferente, y a veces muy diferente, en los cruces recíprocos entre las mismas dos especies. No siempre es igual en grado en un primer cruce y en el híbrido producido a partir de este cruce.

De la misma manera que en el injerto de árboles, la capacidad de una especie o variedad para aceptar otra depende de diferencias generalmente desconocidas en sus sistemas vegetativos, así, en los cruces, la mayor o menor facilidad de una especie para unirse con otra depende de diferencias desconocidas en sus sistemas reproductivos. No hay más razón para pensar que las especies han sido dotadas especialmente con diversos grados de esterilidad para evitar que se crucen y mezclen en la naturaleza, que para pensar que los árboles han sido dotados especialmente con diversos y algo análogos grados de dificultad para ser injertados juntos, con el fin de evitar que se unan en nuestros bosques.

La esterilidad de los primeros cruces entre especies puras, que tienen sus sistemas reproductivos perfectos, parece depender de varias circunstancias; en algunos casos, en gran medida, de la muerte temprana del embrión. La esterilidad de los híbridos, que tienen sus sistemas reproductivos imperfectos y cuya organización entera ha sido alterada por estar compuestos de dos especies distintas, parece estar estrechamente relacionada con aquella esterilidad que tan frecuentemente afecta a las especies puras cuando sus condiciones naturales de vida han sido perturbadas. Esta visión se ve apoyada por un paralelismo de otro tipo; es decir, que el cruce de formas solo ligeramente diferentes favorece el vigor y la fertilidad de su descendencia; y que pequeños cambios en las condiciones de vida parecen favorecer el vigor y la fertilidad de todos los seres orgánicos. No es sorprendente que el grado de dificultad para unir dos especies y el grado de esterilidad de su descendencia híbrida generalmente correspondan, aunque se deban a causas distintas; pues ambos dependen de la magnitud de la diferencia, de algún tipo, entre las especies que se cruzan. Tampoco es sorprendente que la facilidad para efectuar un primer cruce, la fertilidad de los híbridos producidos y la capacidad de ser injertados juntos—aunque esta última capacidad evidentemente depende de circunstancias muy diferentes—guarden, hasta cierto punto, un paralelismo con la afinidad sistemática de las formas sometidas a experimento; ya que la afinidad sistemática intenta expresar todo tipo de semejanza entre todas las especies.

Los primeros cruces entre formas que se sabe que son variedades, o lo suficientemente parecidas como para ser consideradas como variedades, y su descendencia mestiza, son en general, aunque no de manera universal, fértiles. Esta fertilidad casi general y perfecta no resulta sorprendente, si recordamos lo propensos que somos a razonar en círculo respecto a las variedades en estado natural; y si recordamos que la mayoría de las variedades han sido producidas bajo domesticación por la selección de simples diferencias externas, y no de diferencias en el sistema reproductivo. En todos los demás aspectos, excluyendo la fertilidad, existe una estrecha semejanza general entre híbridos y mestizos. Finalmente, los hechos expuestos brevemente en este capítulo no me parecen contradecir, sino más bien apoyar la idea de que no existe una distinción fundamental entre especies y variedades.