Capítulo X.

SOBRE LA SUCESIÓN GEOLÓGICA DE LOS SERES ORGÁNICOS.

Sobre la aparición lenta y sucesiva de nuevas especies—Sobre sus diferentes ritmos de cambio—Las especies que se pierden no reaparecen—Los grupos de especies siguen las mismas reglas generales en su aparición y desaparición que las especies individuales—Sobre la extinción—Sobre los cambios simultáneos en las formas de vida en todo el mundo—Sobre las afinidades de las especies extintas entre sí y con las especies vivientes—Sobre el estado de desarrollo de las formas antiguas—Sobre la sucesión de los mismos tipos dentro de las mismas áreas—Resumen de los capítulos precedentes y del presente.

Veamos ahora si los diversos hechos y reglas relativos a la sucesión geológica de los seres orgánicos concuerdan mejor con la visión común de la inmutabilidad de las especies, o con la de su lenta y gradual modificación, a través del descenso y la selección natural.

Las nuevas especies han aparecido muy lentamente, una tras otra, tanto en la tierra como en las aguas. Lyell ha demostrado que es casi imposible resistirse a la evidencia en este sentido en el caso de los diferentes períodos terciarios; y cada año tiende a llenar los vacíos entre ellos, haciendo que el sistema de porcentajes de formas perdidas y nuevas sea más gradual. En algunos de los estratos más recientes, aunque indudablemente de gran antigüedad si se mide en años, solo una o dos especies son formas perdidas, y solo una o dos son formas nuevas, habiendo aparecido aquí por primera vez, ya sea localmente o, hasta donde sabemos, en la faz de la Tierra. Si hemos de confiar en las observaciones de Philippi en Sicilia, los cambios sucesivos en los habitantes marinos de esa isla han sido muchos y sumamente graduales. Las formaciones secundarias son más discontinuas; pero, como ha señalado Bronn, ni la aparición ni la desaparición de sus muchas especies hoy extintas han sido simultáneas en cada formación separada.

Las especies de diferentes géneros y clases no han cambiado al mismo ritmo ni en el mismo grado. En los estratos terciarios más antiguos aún pueden encontrarse algunas conchas vivientes entre una multitud de formas extintas. Falconer ha dado un ejemplo notable de un hecho similar, en un cocodrilo actual asociado con muchos mamíferos y reptiles extraños y perdidos en los depósitos subhimalayos. La Lingula silúrica difiere poco de las especies vivientes de este género; mientras que la mayoría de los otros moluscos silúricos y todos los crustáceos han cambiado considerablemente. Las producciones terrestres parecen cambiar a un ritmo más rápido que las marinas, de lo cual se ha observado recientemente un caso notable en Suiza. Hay razones para creer que los organismos considerados altos en la escala de la naturaleza cambian más rápidamente que los que están en posiciones bajas, aunque hay excepciones a esta regla. La cantidad de cambio orgánico, como ha señalado Pictet, no corresponde estrictamente con la sucesión de nuestras formaciones geológicas; de modo que entre cada dos formaciones consecutivas, las formas de vida rara vez han cambiado exactamente en el mismo grado. Sin embargo, si comparamos cualquier formación que no sea la más estrechamente relacionada, se encontrará que todas las especies han experimentado algún cambio. Cuando una especie ha desaparecido de la faz de la Tierra, tenemos razones para creer que la misma forma idéntica nunca reaparece. La excepción aparente más fuerte a esta última regla es la de las llamadas "colonias" de M. Barrande, que se introducen durante un período en medio de una formación más antigua, y luego permiten que la fauna preexistente reaparezca; pero la explicación de Lyell, es decir, que se trata de un caso de migración temporal desde una provincia geográfica distinta, me parece satisfactoria.

Todos estos hechos concuerdan bien con mi teoría. No creo en una ley fija de desarrollo que haga que todos los habitantes de un país cambien bruscamente, o simultáneamente, o en igual grado. El proceso de modificación debe ser extremadamente lento. La variabilidad de cada especie es completamente independiente de la de todas las demás. Que tal variabilidad sea aprovechada por la selección natural, y que las variaciones se acumulen en mayor o menor grado, causando así una mayor o menor modificación en la especie variable, depende de muchas contingencias complejas: de que la variabilidad sea beneficiosa, de la capacidad de cruzamiento, del ritmo de reproducción, de las condiciones físicas del país que cambian lentamente, y especialmente de la naturaleza de los otros habitantes con los que la especie variable compite. Por lo tanto, no es en absoluto sorprendente que una especie conserve la misma forma idéntica mucho más tiempo que otras; o, si cambia, que lo haga en menor grado. Vemos el mismo hecho en la distribución geográfica; por ejemplo, en los caracoles terrestres e insectos coleópteros de Madeira, que han llegado a diferir considerablemente de sus parientes más cercanos en el continente europeo, mientras que las conchas marinas y las aves han permanecido inalteradas. Quizá podamos comprender la aparente mayor velocidad de cambio en las producciones terrestres y en las más altamente organizadas en comparación con las marinas y las inferiores, por las relaciones más complejas de los seres superiores con sus condiciones orgánicas e inorgánicas de vida, como se explicó en un capítulo anterior. Cuando muchos de los habitantes de un país se han modificado y mejorado, podemos entender, según el principio de competencia y el de las muchas relaciones importantes de organismo a organismo, que cualquier forma que no se modifique y mejore en algún grado, será propensa a extinguirse. Por eso podemos ver por qué todas las especies en la misma región, al final, si consideramos intervalos de tiempo suficientemente amplios, se modifican; pues aquellas que no cambian se extinguirán.

En los miembros de la misma clase, la cantidad promedio de cambio, durante períodos largos e iguales de tiempo, puede ser casi la misma; pero como la acumulación de formaciones fosilíferas de larga duración depende de grandes masas de sedimento depositadas en áreas en subsidencia, nuestras formaciones se han acumulado casi necesariamente en intervalos amplios e irregularmente intermitentes; en consecuencia, la cantidad de cambio orgánico que muestran los fósiles incrustados en formaciones consecutivas no es igual. Cada formación, desde este punto de vista, no marca un nuevo y completo acto de creación, sino solo una escena ocasional, tomada casi al azar, en un drama que cambia lentamente.

Podemos comprender claramente por qué una especie, una vez perdida, nunca debería reaparecer, incluso si las mismas condiciones de vida, orgánicas e inorgánicas, volvieran a darse. Porque aunque la descendencia de una especie podría adaptarse (y sin duda esto ha ocurrido en innumerables ocasiones) para ocupar exactamente el lugar de otra especie en la economía de la naturaleza, y así suplantarla; sin embargo, las dos formas—la antigua y la nueva—no serían idénticas, pues casi con certeza ambas heredarían diferentes caracteres de sus progenitores distintos. Por ejemplo, es apenas posible que, si todos nuestros palomos colipavos fueran destruidos, los aficionados, esforzándose durante largas edades por el mismo objetivo, pudieran crear una nueva raza difícilmente distinguible de nuestro actual colipavo; pero si también se destruyera la paloma bravía ancestral, y en la naturaleza tenemos todas las razones para creer que la forma parental generalmente será suplantada y exterminada por su descendencia mejorada, es completamente increíble que un colipavo, idéntico a la raza existente, pudiera obtenerse a partir de cualquier otra especie de paloma, o incluso de las otras razas bien establecidas de la paloma doméstica, pues el colipavo recién formado casi con seguridad heredaría de su nuevo progenitor algunas ligeras diferencias características.

Los grupos de especies, es decir, géneros y familias, siguen las mismas reglas generales en su aparición y desaparición que las especies individuales, cambiando más o menos rápido y en mayor o menor grado. Un grupo no reaparece después de haber desaparecido una vez; o su existencia, mientras dura, es continua. Sé que hay algunas aparentes excepciones a esta regla, pero son sorprendentemente pocas, tan pocas que E. Forbes, Pictet y Woodward (aunque todos firmemente opuestos a ideas como las que sostengo) admiten su veracidad; y la regla concuerda estrictamente con mi teoría. Pues como todas las especies de un mismo grupo descienden de alguna especie, es claro que mientras alguna especie del grupo haya aparecido en la larga sucesión de las edades, sus miembros deben haber existido de manera continua, para haber generado ya sea formas nuevas y modificadas o las mismas antiguas y no modificadas. Las especies del género Lingula, por ejemplo, deben haber existido de manera continua mediante una sucesión ininterrumpida de generaciones, desde el estrato silúrico más bajo hasta la actualidad.

Hemos visto en el último capítulo que las especies de un grupo a veces parecen haber aparecido de manera abrupta, aunque en realidad no sea así; y he intentado dar una explicación de este hecho, que de ser cierto habría sido fatal para mis ideas. Pero tales casos son ciertamente excepcionales; la regla general es un aumento gradual en número, hasta que el grupo alcanza su máximo, y luego, tarde o temprano, disminuye gradualmente. Si el número de especies de un género, o el número de géneros de una familia, se representara mediante una línea vertical de grosor variable, cruzando las sucesivas formaciones geológicas en las que se encuentran las especies, la línea a veces parecería comenzar en su extremo inferior no en una punta aguda, sino de manera abrupta; luego se ensancha gradualmente hacia arriba, a veces manteniendo por un tramo un grosor igual, y finalmente se adelgaza en los estratos superiores, indicando la disminución y extinción final de las especies. Este aumento gradual en el número de especies de un grupo es estrictamente conforme con mi teoría; ya que las especies de un mismo género, y los géneros de una misma familia, solo pueden aumentar lenta y progresivamente; pues el proceso de modificación y la producción de varias formas afines debe ser lento y gradual: una especie da origen primero a dos o tres variedades, que lentamente se convierten en especies, las cuales a su vez producen, mediante pasos igualmente lentos, otras especies, y así sucesivamente, como las ramas de un gran árbol que surgen de un solo tronco, hasta que el grupo se hace grande.

Sobre la extinción.—Hasta ahora solo hemos hablado incidentalmente de la desaparición de especies y de grupos de especies. Según la teoría de la selección natural, la extinción de formas antiguas y la producción de formas nuevas y mejoradas están íntimamente relacionadas. La antigua idea de que todos los habitantes de la Tierra fueron arrasados en sucesivos períodos por catástrofes ha sido generalmente abandonada, incluso por aquellos geólogos, como Elie de Beaumont, Murchison, Barrande, etc., cuyas ideas generales naturalmente los habrían llevado a esa conclusión. Por el contrario, tenemos todas las razones para creer, a partir del estudio de las formaciones terciarias, que las especies y los grupos de especies desaparecen gradualmente, una tras otra, primero de un lugar, luego de otro, y finalmente del mundo. Tanto especies individuales como grupos enteros de especies duran períodos muy desiguales; algunos grupos, como hemos visto, han perdurado desde los albores más remotos de la vida hasta el presente; otros desaparecieron antes del final del período paleozoico. No parece haber una ley fija que determine cuánto tiempo perdura una especie o un género. Hay razones para creer que la extinción completa de las especies de un grupo es generalmente un proceso más lento que su producción: si la aparición y desaparición de un grupo de especies se representara, como antes, por una línea vertical de grosor variable, se vería que la línea se adelgaza más gradualmente en su extremo superior, que marca el progreso de la exterminación, que en su extremo inferior, que marca la primera aparición y aumento en número de las especies. Sin embargo, en algunos casos, la exterminación de grupos enteros de seres, como los ammonites hacia el final del período secundario, ha sido sorprendentemente repentina.

Todo el tema de la extinción de las especies ha estado envuelto en el más gratuito de los misterios. Algunos autores incluso han supuesto que, así como el individuo tiene una vida de duración definida, también las especies tienen una duración definida. Creo que nadie se ha maravillado más que yo ante la extinción de las especies. Cuando encontré en La Plata el diente de un caballo incrustado junto a los restos de Mastodonte, Megaterio, Toxodon y otros monstruos extinguidos, que coexistieron con moluscos aún vivos en un período geológico muy reciente, quedé asombrado; pues al ver que el caballo, desde su introducción por los españoles en Sudamérica, se ha vuelto salvaje en todo el país y ha aumentado en número a un ritmo sin precedentes, me pregunté qué pudo haber exterminado tan recientemente al antiguo caballo bajo condiciones de vida aparentemente tan favorables. ¡Pero cuán infundado era mi asombro! El profesor Owen pronto percibió que el diente, aunque tan parecido al del caballo actual, pertenecía a una especie extinguida. Si este caballo aún viviera, aunque fuera algo raro, ningún naturalista se habría sorprendido por su rareza; pues la rareza es atributo de un gran número de especies de todas las clases, en todos los países. Si nos preguntamos por qué tal o cual especie es rara, respondemos que algo en sus condiciones de vida es desfavorable; pero rara vez podemos decir qué es ese algo. Suponiendo que el caballo fósil aún existiera como especie rara, podríamos estar seguros, por analogía con otros mamíferos, incluso con el elefante de lenta reproducción, y por la historia de la naturalización del caballo doméstico en Sudamérica, que bajo condiciones más favorables en pocos años habría poblado todo el continente. Pero no podríamos haber dicho cuáles eran las condiciones desfavorables que frenaban su aumento, si era una o varias contingencias, en qué momento de la vida del caballo y en qué grado actuaban. Si las condiciones hubieran seguido, aunque lentamente, volviéndose cada vez menos favorables, seguramente no habríamos percibido el hecho, pero el caballo fósil se habría vuelto cada vez más raro y finalmente extinguido;—su lugar ocupado por algún competidor más exitoso.

Es sumamente difícil recordar siempre que el aumento de todo ser vivo está siendo constantemente controlado por agentes perjudiciales no percibidos; y que estos mismos agentes no percibidos son más que suficientes para causar rareza y, finalmente, extinción. En muchos casos vemos en las formaciones terciarias más recientes que la rareza precede a la extinción; y sabemos que este ha sido el curso de los acontecimientos con aquellos animales que han sido exterminados, ya sea local o totalmente, por acción del hombre. Puedo repetir lo que publiqué en 1845, es decir, que admitir que las especies generalmente se vuelven raras antes de extinguirse—no sorprenderse por la rareza de una especie, pero maravillarse enormemente cuando deja de existir—es casi lo mismo que admitir que la enfermedad en el individuo es el preludio de la muerte—no sorprenderse por la enfermedad, pero cuando el enfermo muere, asombrarse y sospechar que murió por algún acto violento desconocido.

La teoría de la selección natural se basa en la creencia de que cada nueva variedad, y en última instancia cada nueva especie, es producida y mantenida por poseer alguna ventaja sobre aquellas con las que compite; y la consiguiente extinción de las formas menos favorecidas casi inevitablemente sigue. Lo mismo ocurre con nuestras producciones domésticas: cuando se ha obtenido una variedad nueva y ligeramente mejorada, al principio suplanta a las variedades menos mejoradas en la misma región; cuando está mucho más mejorada, se transporta a lugares lejanos, como nuestro ganado de raza short-horn, y reemplaza a otras razas en otros países. Así, la aparición de nuevas formas y la desaparición de formas antiguas, tanto naturales como artificiales, están vinculadas entre sí. En ciertos grupos florecientes, el número de nuevas formas específicas que se han producido en un tiempo dado probablemente es mayor que el de las formas específicas antiguas que han sido exterminadas; pero sabemos que el número de especies no ha ido aumentando indefinidamente, al menos durante los períodos geológicos más recientes, de modo que, considerando los tiempos recientes, podemos creer que la producción de nuevas formas ha causado la extinción de aproximadamente el mismo número de formas antiguas.

La competencia será generalmente más severa, como se explicó e ilustró anteriormente con ejemplos, entre las formas que más se asemejan entre sí en todos los aspectos. Por lo tanto, los descendientes mejorados y modificados de una especie generalmente causarán la exterminación de la especie progenitora; y si de una especie se han desarrollado muchas formas nuevas, los aliados más cercanos de esa especie, es decir, las especies del mismo género, serán las más propensas a la exterminación. Así, según creo, un número de nuevas especies descendientes de una sola especie, es decir, un nuevo género, llega a suplantar a un género antiguo perteneciente a la misma familia. Pero debe haber sucedido a menudo que una nueva especie perteneciente a algún grupo haya ocupado el lugar de una especie perteneciente a un grupo distinto, causando así su exterminación; y si del invasor exitoso se desarrollan muchas formas afines, muchas tendrán que ceder sus lugares; y generalmente serán formas afines las que sufrirán por alguna inferioridad heredada en común. Pero ya sea que se trate de especies pertenecientes a la misma clase o a una clase distinta, que ceden su lugar a otras especies que han sido modificadas y mejoradas, algunas de las afectadas pueden a menudo preservarse durante mucho tiempo, por estar adaptadas a alguna forma peculiar de vida, o por habitar alguna estación distante y aislada, donde han escapado de la competencia severa. Por ejemplo, una sola especie de Trigonia, un gran género de conchas de las formaciones secundarias, sobrevive en los mares australianos; y algunos miembros del gran y casi extinto grupo de peces ganoideos aún habitan nuestras aguas dulces. Por lo tanto, como hemos visto, la extinción total de un grupo es generalmente un proceso más lento que su producción.

Con respecto a la aparente exterminación repentina de familias u órdenes enteros, como los trilobites al final del período paleozoico y los amonites al final del período secundario, debemos recordar lo que ya se ha dicho sobre los probables amplios intervalos de tiempo entre nuestras formaciones consecutivas; y en estos intervalos puede haber ocurrido mucha exterminación lenta. Además, cuando por inmigración repentina o por un desarrollo inusualmente rápido, muchas especies de un nuevo grupo han tomado posesión de una nueva área, habrán exterminado de manera correspondientemente rápida a muchos de los antiguos habitantes; y las formas que así ceden su lugar comúnmente serán afines, pues compartirán alguna inferioridad en común.

Así, a mi parecer, la manera en que especies individuales y grupos enteros de especies se extinguen concuerda bien con la teoría de la selección natural. No debemos asombrarnos de la extinción; si hemos de asombrarnos, que sea de nuestra presunción al imaginar, aunque sea por un momento, que comprendemos las muchas contingencias complejas de las que depende la existencia de cada especie. Si olvidamos por un instante que cada especie tiende a aumentar desmesuradamente, y que siempre actúa algún freno, aunque rara vez lo percibamos, toda la economía de la naturaleza quedará completamente oscurecida. Siempre que podamos decir con precisión por qué esta especie es más abundante en individuos que aquella; por qué esta especie y no otra puede naturalizarse en un país dado; entonces, y solo entonces, podremos justificadamente sorprendernos de no poder explicar la extinción de una especie o grupo de especies en particular.

Sobre las formas de vida que cambian casi simultáneamente en todo el mundo.—Casi ningún descubrimiento paleontológico es más sorprendente que el hecho de que las formas de vida cambian casi simultáneamente en todo el mundo. Así, nuestra formación de la Creta europea puede reconocerse en muchas partes distantes del mundo, bajo los climas más diferentes, donde no se puede encontrar ni un fragmento de la propia creta mineral; es decir, en Norteamérica, en el ecuador de Sudamérica, en Tierra del Fuego, en el Cabo de Buena Esperanza y en la península de la India. Pues en estos puntos distantes, los restos orgánicos en ciertos estratos presentan un grado inconfundible de semejanza con los de la Creta. No es que se encuentren las mismas especies; pues en algunos casos ni una sola especie es idéntica, pero pertenecen a las mismas familias, géneros y secciones de géneros, y a veces están caracterizadas de manera similar en detalles tan insignificantes como la simple escultura superficial. Además, otras formas que no se encuentran en la Creta de Europa, pero que aparecen en las formaciones superiores o inferiores, también están ausentes en estos puntos distantes del mundo. En las sucesivas formaciones paleozoicas de Rusia, Europa Occidental y Norteamérica, varios autores han observado un paralelismo similar en las formas de vida; así ocurre, según Lyell, con los diversos depósitos terciarios europeos y norteamericanos. Incluso si se dejan completamente de lado las pocas especies fósiles comunes al Viejo y Nuevo Mundo, el paralelismo general en las formas sucesivas de vida, en las etapas de los períodos paleozoicos y terciarios ampliamente separados, seguiría siendo evidente, y las diversas formaciones podrían correlacionarse fácilmente.

Estas observaciones, sin embargo, se refieren a los habitantes marinos de partes distantes del mundo: no tenemos datos suficientes para juzgar si las producciones terrestres y de agua dulce cambian en puntos distantes de manera paralela. Podemos dudar de que hayan cambiado así: si el Megatherium, Mylodon, Macrauchenia y Toxodon hubieran sido llevados a Europa desde La Plata, sin ninguna información sobre su posición geológica, nadie habría sospechado que coexistieron con moluscos marinos aún vivientes; pero como estos monstruos anómalos coexistieron con el Mastodonte y el Caballo, al menos podría haberse inferido que vivieron durante una de las etapas terciarias más recientes.

Cuando se habla de que las formas marinas de vida han cambiado simultáneamente en todo el mundo, no debe suponerse que esta expresión se refiere al mismo milésimo o cienmilésimo año, ni siquiera que tenga un sentido geológico muy estricto; pues si todos los animales marinos que viven actualmente en Europa, y todos los que vivieron en Europa durante el período pleistoceno (un período enormemente remoto medido en años, que incluye toda la época glacial), se compararan con los que ahora viven en Sudamérica o Australia, el naturalista más experto difícilmente podría decir si los habitantes actuales o los pleistocénicos de Europa se asemejan más a los del hemisferio sur. De nuevo, varios observadores altamente competentes creen que las producciones actuales de los Estados Unidos están más estrechamente relacionadas con las que vivieron en Europa durante ciertas etapas terciarias tardías, que con las que ahora viven allí; y si esto es así, es evidente que los estratos fosilíferos depositados hoy en las costas de Norteamérica podrían en el futuro ser clasificados junto con estratos europeos algo más antiguos. Sin embargo, considerando una época futura muy lejana, creo que hay poca duda de que todas las formaciones marinas más modernas, es decir, el plioceno superior, el pleistoceno y los estratos estrictamente modernos de Europa, Norte y Sudamérica y Australia, al contener restos fósiles en cierto grado afines, y al no incluir aquellas formas que solo se encuentran en los depósitos más antiguos subyacentes, serían correctamente clasificadas como simultáneas en un sentido geológico.

El hecho de que las formas de vida cambien simultáneamente, en el sentido amplio mencionado, en partes distantes del mundo, ha impresionado profundamente a esos admirables observadores, los señores de Verneuil y d'Archiac. Tras referirse al paralelismo de las formas paleozoicas de vida en varias partes de Europa, añaden: "Si, impresionados por esta extraña secuencia, dirigimos nuestra atención a Norteamérica, y allí descubrimos una serie de fenómenos análogos, parecerá cierto que todas estas modificaciones de especies, su extinción y la introducción de nuevas, no pueden deberse únicamente a cambios en las corrientes marinas u otras causas más o menos locales y temporales, sino que dependen de leyes generales que rigen todo el reino animal." M. Barrande ha hecho observaciones contundentes en el mismo sentido. En verdad, es completamente inútil buscar en los cambios de corrientes, clima u otras condiciones físicas la causa de estas grandes mutaciones en las formas de vida en todo el mundo, bajo los climas más diversos. Debemos, como ha señalado Barrande, buscar alguna ley especial. Veremos esto con mayor claridad cuando tratemos sobre la distribución actual de los seres orgánicos, y descubramos cuán débil es la relación entre las condiciones físicas de los distintos países y la naturaleza de sus habitantes.

Este gran hecho de la sucesión paralela de las formas de vida en todo el mundo se explica por la teoría de la selección natural. Las nuevas especies se forman por la aparición de nuevas variedades que tienen alguna ventaja sobre las formas más antiguas; y aquellas formas que ya son dominantes, o que tienen alguna ventaja sobre otras formas en su propio país, serían naturalmente las que con mayor frecuencia darían origen a nuevas variedades o especies incipientes; pues estas últimas deben ser aún más victoriosas para poder preservarse y sobrevivir. Tenemos pruebas claras de esto en las plantas dominantes, es decir, las que son más comunes en sus propios hábitats y están más ampliamente distribuidas, ya que han producido el mayor número de nuevas variedades. También es natural que las especies dominantes, variables y de amplia distribución, que ya han invadido en cierta medida los territorios de otras especies, sean aquellas que tengan la mejor oportunidad de expandirse aún más y de dar origen en nuevos países a nuevas variedades y especies. El proceso de difusión puede ser a menudo muy lento, dependiendo de cambios climáticos y geográficos, o de accidentes fortuitos, pero a la larga las formas dominantes generalmente lograrán expandirse. Es probable que la difusión sea más lenta entre los habitantes terrestres de continentes distintos que entre los habitantes marinos del mar continuo. Por lo tanto, podríamos esperar encontrar, como aparentemente encontramos, un grado menos estricto de sucesión paralela en las producciones de la tierra que en las del mar.

Las especies dominantes que se expanden desde cualquier región podrían encontrarse con especies aún más dominantes, y entonces su avance triunfal, o incluso su existencia, cesaría. No sabemos con precisión cuáles son todas las condiciones más favorables para la multiplicación de especies nuevas y dominantes; pero creo que podemos ver claramente que un gran número de individuos, al dar una mejor oportunidad para la aparición de variaciones favorables, y una competencia severa con muchas formas ya existentes, serían factores altamente favorables, al igual que la capacidad de expandirse a nuevos territorios. Una cierta cantidad de aislamiento, que se repita a intervalos largos, probablemente también sería favorable, como se explicó antes. Una cuarta parte del mundo puede haber sido la más favorable para la producción de especies nuevas y dominantes en la tierra, y otra para las del mar. Si dos grandes regiones han estado durante mucho tiempo en condiciones igualmente favorables, cada vez que sus habitantes se encuentren, la lucha será prolongada y severa; y algunos de un lugar de origen y otros del otro podrían resultar victoriosos. Pero con el tiempo, las formas más dominantes, dondequiera que se produzcan, tenderán a prevalecer en todas partes. A medida que prevalezcan, causarán la extinción de otras formas inferiores; y como estas formas inferiores estarían agrupadas por herencia, grupos enteros tenderían a desaparecer lentamente; aunque aquí y allá un solo miembro podría sobrevivir durante mucho tiempo.

Así, me parece que la sucesión paralela y, en un sentido amplio, simultánea de las mismas formas de vida en todo el mundo, concuerda bien con el principio de que las nuevas especies se han formado por especies dominantes que se expanden ampliamente y varían; las nuevas especies así producidas son ellas mismas dominantes debido a la herencia y a que ya tenían alguna ventaja sobre sus progenitores o sobre otras especies; estas a su vez se expanden, varían y producen nuevas especies. Las formas que son superadas y ceden su lugar a las nuevas y victoriosas, generalmente estarán agrupadas, por heredar alguna inferioridad en común; y por lo tanto, a medida que los grupos nuevos y mejorados se expandan por el mundo, los grupos antiguos desaparecerán del mundo; y la sucesión de formas, en ambos sentidos, tenderá en todas partes a corresponderse.

Hay otra observación relacionada con este tema que vale la pena hacer. He expuesto mis razones para creer que todas nuestras grandes formaciones fosilíferas se depositaron durante períodos de subsidencia; y que ocurrieron intervalos vacíos de vasta duración durante los períodos en que el lecho del mar estaba estacionario o en ascenso, y también cuando el sedimento no se depositaba lo suficientemente rápido como para cubrir y preservar restos orgánicos. Durante estos largos y vacíos intervalos supongo que los habitantes de cada región sufrieron una considerable modificación y extinción, y que hubo mucha migración desde otras partes del mundo. Como tenemos razones para creer que grandes áreas son afectadas por el mismo movimiento, es probable que formaciones estrictamente contemporáneas se hayan acumulado a menudo sobre espacios muy amplios en la misma parte del mundo; pero estamos lejos de tener derecho a concluir que esto haya sido siempre así, y que grandes áreas hayan sido siempre afectadas por los mismos movimientos. Cuando dos formaciones se han depositado en dos regiones durante períodos casi, pero no exactamente, iguales, deberíamos encontrar en ambas, por las causas explicadas en los párrafos anteriores, la misma sucesión general en las formas de vida; pero las especies no corresponderían exactamente; pues habrá habido un poco más de tiempo en una región que en la otra para la modificación, extinción e inmigración.

Sospecho que casos de esta naturaleza ocurren en Europa. El señor Prestwich, en sus admirables Memorias sobre los depósitos eocenos de Inglaterra y Francia, logra establecer un estrecho paralelismo general entre las etapas sucesivas en ambos países; pero cuando compara ciertas etapas en Inglaterra con las de Francia, aunque encuentra en ambas una curiosa concordancia en el número de especies pertenecientes a los mismos géneros, las especies mismas difieren de una manera muy difícil de explicar, considerando la proximidad de ambas áreas, a menos que, en efecto, se suponga que un istmo separaba dos mares habitados por faunas distintas pero contemporáneas. Lyell ha hecho observaciones similares sobre algunas de las formaciones terciarias más recientes. Barrande, además, muestra que existe un notable paralelismo general en los depósitos silúricos sucesivos de Bohemia y Escandinavia; sin embargo, encuentra una sorprendente cantidad de diferencias en las especies. Si las diversas formaciones en estas regiones no se han depositado durante los mismos períodos exactos —una formación en una región correspondiendo a menudo con un intervalo vacío en la otra—, y si en ambas regiones las especies han ido cambiando lentamente durante la acumulación de las diversas formaciones y durante los largos intervalos de tiempo entre ellas; en este caso, las diversas formaciones en las dos regiones podrían ordenarse en el mismo orden, de acuerdo con la sucesión general de la forma de vida, y el orden parecería falsamente ser estrictamente paralelo; sin embargo, las especies no serían todas las mismas en las etapas aparentemente correspondientes de ambas regiones.

Sobre las afinidades de las especies extintas entre sí y con las formas vivientes.—Veamos ahora las afinidades mutuas de las especies extintas y vivientes. Todas ellas se incluyen en un gran sistema natural; y este hecho se explica de inmediato por el principio de la descendencia. Cuanto más antigua es una forma, más, como regla general, difiere de las formas vivientes. Pero, como Buckland observó hace mucho tiempo, todos los fósiles pueden clasificarse en grupos aún existentes, o entre ellos. Que las formas extintas de vida ayudan a llenar los amplios intervalos entre géneros, familias y órdenes existentes, no puede ser discutido. Pues si limitamos nuestra atención solo a las formas vivientes o solo a las extintas, la serie es mucho menos perfecta que si combinamos ambas en un solo sistema general. Con respecto a los vertebrados, se podrían llenar páginas enteras con ilustraciones notables de nuestro gran paleontólogo Owen, mostrando cómo los animales extintos se sitúan entre los grupos existentes. Cuvier clasificó a los rumiantes y a los paquidermos como los dos órdenes más distintos de mamíferos; pero Owen ha descubierto tantos eslabones fósiles, que ha tenido que modificar toda la clasificación de estos dos órdenes; y ha colocado ciertos paquidermos en el mismo suborden que los rumiantes: por ejemplo, disuelve mediante finas gradaciones la aparente gran diferencia entre el cerdo y el camello. En cuanto a los invertebrados, Barrande, y no podría nombrarse una autoridad mayor, afirma que cada día aprende que los animales paleozoicos, aunque pertenecen a los mismos órdenes, familias o géneros que los que viven en la actualidad, no estaban en esa época temprana limitados en grupos tan distintos como lo están ahora.

Algunos autores han objetado que se considere a cualquier especie extinta o grupo de especies extintas como intermedios entre especies o grupos vivientes. Si con este término se quiere decir que una forma extinta es directamente intermedia en todos sus caracteres entre dos formas vivientes, la objeción es probablemente válida. Pero entiendo que, en una clasificación perfectamente natural, muchas especies fósiles tendrían que situarse entre especies vivientes, y algunos géneros extintos entre géneros vivientes, incluso entre géneros pertenecientes a familias distintas. El caso más común, especialmente respecto a grupos muy diferentes, como peces y reptiles, parece ser que, suponiendo que hoy en día se distinguen entre sí por una docena de caracteres, los miembros antiguos de esos mismos dos grupos se distinguirían por un número algo menor de caracteres, de modo que los dos grupos, aunque antes fueran bastante distintos, en ese período se aproximaban ligeramente entre sí.

Existe la creencia común de que cuanto más antigua es una forma, tanto más tiende a conectar, por algunos de sus caracteres, grupos que ahora están ampliamente separados entre sí. Esta observación, sin duda, debe restringirse a aquellos grupos que han experimentado muchos cambios a lo largo de las eras geológicas; y sería difícil probar la veracidad de la proposición, ya que de vez en cuando incluso se descubre un animal viviente, como el Lepidosiren, que presenta afinidades dirigidas hacia grupos muy distintos. Sin embargo, si comparamos los reptiles y batracios antiguos, los peces antiguos, los cefalópodos antiguos y los mamíferos del Eoceno con los miembros más recientes de las mismas clases, debemos admitir que hay algo de verdad en la observación.

Veamos hasta qué punto estos diversos hechos e inferencias concuerdan con la teoría del descenso con modificación. Como el tema es algo complejo, debo pedir al lector que consulte el diagrama del cuarto capítulo. Podemos suponer que las letras numeradas representan géneros, y las líneas punteadas que divergen de ellos, las especies de cada género. El diagrama es demasiado simple, pues se dan muy pocos géneros y especies, pero esto no es importante para nosotros. Las líneas horizontales pueden representar formaciones geológicas sucesivas, y todas las formas situadas debajo de la línea superior pueden considerarse extintas. Los tres géneros existentes, a14, q14, p14, formarán una pequeña familia; b14 y f14, una familia o subfamilia estrechamente relacionada; y o14, e14, m14, una tercera familia. Estas tres familias, junto con los muchos géneros extintos en las diversas líneas de descenso que divergen de la forma parental (A), formarán un orden; pues todos habrán heredado algo en común de su antiguo y común progenitor. Según el principio de la tendencia continua a la divergencia de caracteres, que antes fue ilustrado con este diagrama, cuanto más reciente sea una forma, por lo general más diferirá de su antiguo progenitor. Por eso podemos entender la regla de que los fósiles más antiguos difieren más de las formas actuales. Sin embargo, no debemos suponer que la divergencia de caracteres sea una contingencia necesaria; depende únicamente de que los descendientes de una especie puedan así ocupar muchos y diferentes lugares en la economía de la naturaleza. Por lo tanto, es perfectamente posible, como hemos visto en el caso de algunas formas silúricas, que una especie continúe siendo ligeramente modificada en relación con sus condiciones de vida ligeramente alteradas, y, sin embargo, conserve durante un largo período las mismas características generales. Esto está representado en el diagrama por la letra F14.

Todas las numerosas formas, extintas y recientes, descendientes de (A), constituyen, como se ha señalado antes, un solo orden; y este orden, por los efectos continuos de la extinción y la divergencia de caracteres, se ha dividido en varias subfamilias y familias, algunas de las cuales se supone que han perecido en diferentes períodos, y otras han perdurado hasta el presente.

Al observar el diagrama, podemos ver que si se descubrieran muchas de las formas extintas, supuestamente incrustadas en las formaciones sucesivas, en varios puntos bajos de la serie, las tres familias existentes en la línea superior serían menos distintas entre sí. Si, por ejemplo, se desenterraran los géneros a1, a5, a10, f8, m3, m6, m9, estas tres familias estarían tan estrechamente vinculadas que probablemente tendrían que ser unidas en una gran familia, de manera muy similar a lo que ha ocurrido con los rumiantes y los paquidermos. Sin embargo, quien objetara llamar intermedios en carácter a los géneros extintos que así vinculan los géneros vivientes de tres familias, estaría justificado, pues son intermedios, no directamente, sino solo por un largo y tortuoso recorrido a través de muchas formas muy diferentes. Si se descubrieran muchas formas extintas por encima de una de las líneas horizontales medias o formaciones geológicas —por ejemplo, por encima del número VI— pero ninguna por debajo de esa línea, entonces solo las dos familias de la izquierda (es decir, a14, etc., y b14, etc.) tendrían que ser unidas en una familia; y las otras dos familias (es decir, de a14 a f14, ahora incluyendo cinco géneros, y de o14 a m14) seguirían siendo distintas. Sin embargo, estas dos familias serían menos distintas entre sí que antes del descubrimiento de los fósiles. Si, por ejemplo, suponemos que los géneros existentes de las dos familias difieren entre sí por una docena de caracteres, en este caso los géneros, en el período temprano marcado VI, diferirían por un número menor de caracteres; pues en esta etapa temprana de descenso no se han diferenciado en carácter del progenitor común del orden tanto como lo harían posteriormente. Así ocurre que los géneros antiguos y extintos suelen ser en cierto grado intermedios en carácter entre sus descendientes modificados, o entre sus parientes colaterales.

En la naturaleza, el caso será mucho más complicado que lo representado en el diagrama; pues los grupos habrán sido más numerosos, habrán perdurado durante períodos extremadamente desiguales y habrán sido modificados en diversos grados. Como solo poseemos el último volumen del registro geológico, y este en estado muy fragmentario, no tenemos derecho a esperar, salvo en casos muy raros, llenar los grandes intervalos del sistema natural y así unir familias u órdenes distintos. Todo lo que podemos esperar es que aquellos grupos que han experimentado muchas modificaciones en los períodos geológicos conocidos, en las formaciones más antiguas se aproximen ligeramente entre sí; de modo que los miembros más antiguos difieran menos entre sí en algunos de sus caracteres que los miembros actuales de los mismos grupos; y esto, según la evidencia concurrente de nuestros mejores paleontólogos, parece ser frecuentemente el caso.

Así, según la teoría del descenso con modificación, los hechos principales respecto a las afinidades mutuas de las formas extintas de vida entre sí y con las formas vivientes, me parecen explicados de manera satisfactoria. Y son totalmente inexplicables desde cualquier otro punto de vista.

Según esta misma teoría, es evidente que la fauna de cualquier gran período en la historia de la Tierra será intermedia, en carácter general, entre la que la precedió y la que la sucedió. Así, las especies que vivieron en la sexta gran etapa de descenso en el diagrama son los descendientes modificados de las que vivieron en la quinta etapa, y son los progenitores de las que se modificaron aún más en la séptima etapa; por lo tanto, difícilmente podrían dejar de ser casi intermedias en carácter entre las formas de vida de arriba y abajo. Sin embargo, debemos considerar la extinción total de algunas formas precedentes, y en cualquier región, la inmigración de nuevas formas de otras regiones, y una gran cantidad de modificaciones durante los largos e incompletos intervalos entre las formaciones sucesivas. Sujeto a estas consideraciones, la fauna de cada período geológico es, sin duda, intermedia en carácter entre las faunas precedente y sucesiva. Solo necesito dar un ejemplo: la manera en que los fósiles del sistema devónico, cuando este sistema fue descubierto por primera vez, fueron reconocidos de inmediato por los paleontólogos como intermedios en carácter entre los del sistema carbonífero superior y el silúrico inferior. Pero cada fauna no es necesariamente exactamente intermedia, ya que han transcurrido intervalos desiguales de tiempo entre formaciones consecutivas.

No es una objeción real a la veracidad de la afirmación de que la fauna de cada período, en conjunto, es casi intermedia en carácter entre las faunas precedente y sucesiva, el hecho de que ciertos géneros presenten excepciones a la regla. Por ejemplo, los mastodontes y elefantes, cuando el Dr. Falconer los ordenó en dos series, primero según sus afinidades mutuas y luego según sus períodos de existencia, no coincidieron en el ordenamiento. Las especies extremas en carácter no son las más antiguas ni las más recientes; ni aquellas que son intermedias en carácter, lo son en edad. Pero suponiendo por un instante, en este y otros casos similares, que el registro de la primera aparición y desaparición de las especies fuera perfecto, no tenemos razón para creer que las formas producidas sucesivamente necesariamente perduren durante períodos correspondientes de tiempo: una forma muy antigua podría, ocasionalmente, durar mucho más que una forma producida posteriormente en otro lugar, especialmente en el caso de organismos terrestres que habitan regiones separadas. Para comparar cosas pequeñas con grandes: si las principales razas vivas y extintas de la paloma doméstica se ordenaran, en la medida de lo posible, por afinidad en serie, este ordenamiento no coincidiría estrechamente con el orden temporal de su producción, y mucho menos con el de su desaparición; pues la paloma bravía progenitora aún vive; y muchas variedades entre la paloma bravía y la mensajera se han extinguido; y las mensajeras, que son extremas en el importante carácter de la longitud del pico, se originaron antes que las volteadoras de pico corto, que están en el extremo opuesto de la serie en este mismo aspecto.

Íntimamente relacionado con la afirmación de que los restos orgánicos de una formación intermedia son en cierto grado intermedios en carácter, está el hecho, señalado por todos los paleontólogos, de que los fósiles de dos formaciones consecutivas están mucho más estrechamente relacionados entre sí que los fósiles de dos formaciones distantes. Pictet cita como ejemplo bien conocido la semejanza general de los restos orgánicos de las diversas etapas de la formación de la Creta, aunque las especies sean distintas en cada etapa. Este hecho por sí solo, debido a su generalidad, parece haber hecho vacilar al profesor Pictet en su firme creencia en la inmutabilidad de las especies. Quien conozca la distribución de las especies actuales en el mundo, no intentará explicar la estrecha semejanza de especies distintas en formaciones consecutivas próximas por la permanencia casi inalterada de las condiciones físicas de las antiguas áreas. Recordemos que las formas de vida, al menos las que habitan el mar, han cambiado casi simultáneamente en todo el mundo, y por lo tanto bajo los climas y condiciones más diversos. Consideremos las prodigiosas vicisitudes climáticas durante el período pleistoceno, que abarca toda la época glacial, y notemos cuán poco han sido afectadas las formas específicas de los habitantes del mar.

Según la teoría del descenso, el pleno significado del hecho de que los restos fósiles de formaciones consecutivas próximas, aunque clasificados como especies distintas, estén estrechamente relacionados, es evidente. Como la acumulación de cada formación a menudo ha sido interrumpida, y como han mediado largos intervalos en blanco entre formaciones sucesivas, no deberíamos esperar encontrar, como intenté mostrar en el capítulo anterior, en una o dos formaciones todas las variedades intermedias entre las especies que aparecieron al comienzo y al final de estos períodos; pero sí deberíamos encontrar, tras intervalos muy largos medidos en años, pero solo moderadamente largos en términos geológicos, formas estrechamente afines, o, como algunos autores las han llamado, especies representativas; y ciertamente las encontramos. En resumen, hallamos tales pruebas de la lenta y casi imperceptible mutación de las formas específicas, como justamente tenemos derecho a esperar encontrar.

Sobre el estado de desarrollo de las formas antiguas.—Se ha discutido mucho si las formas recientes están más desarrolladas que las antiguas. No entraré aquí en este tema, pues los naturalistas aún no han definido de manera satisfactoria entre sí qué se entiende por formas altas y bajas. La mejor definición probablemente sea que las formas superiores tienen sus órganos más claramente especializados para diferentes funciones; y dado que tal división del trabajo fisiológico parece ser una ventaja para cada ser, la selección natural tenderá constantemente, en ese sentido, a hacer que las formas más recientes y modificadas sean superiores a sus primeros progenitores, o a los descendientes poco modificados de tales progenitores. En un sentido más general, según mi teoría, las formas más recientes deben ser superiores a las más antiguas; pues cada nueva especie se forma al haber tenido alguna ventaja en la lucha por la vida sobre otras formas anteriores y contemporáneas. Si bajo un clima casi similar, los habitantes del eoceno de una parte del mundo compitieran con los habitantes actuales de la misma u otra región, la fauna o flora eocena sin duda sería derrotada y exterminada; como lo sería una fauna secundaria por una eocena, y una fauna paleozoica por una secundaria. No dudo que este proceso de mejora ha afectado de manera marcada y sensible la organización de las formas de vida más recientes y victoriosas, en comparación con las formas antiguas y derrotadas; pero no veo manera de poner a prueba este tipo de progreso. Los crustáceos, por ejemplo, que no son los más altos de su clase, pueden haber superado a los moluscos más elevados. Por la extraordinaria manera en que las producciones europeas se han propagado recientemente en Nueva Zelanda y han ocupado lugares que debieron estar previamente ocupados, podemos creer que, si todos los animales y plantas de Gran Bretaña fueran liberados en Nueva Zelanda, con el tiempo una multitud de formas británicas se naturalizarían completamente allí y exterminarían a muchos de los nativos. Por otro lado, por lo que vemos ocurrir ahora en Nueva Zelanda, y dado que casi ningún habitante del hemisferio sur se ha vuelto silvestre en Europa, podemos dudar de que, si todas las producciones de Nueva Zelanda fueran liberadas en Gran Bretaña, alguna cantidad considerable pudiera ocupar los lugares actualmente ocupados por nuestras plantas y animales nativos. Desde este punto de vista, podría decirse que las producciones de Gran Bretaña son superiores a las de Nueva Zelanda. Sin embargo, el naturalista más hábil, al examinar las especies de ambos países, no podría haber previsto este resultado.

Agassiz sostiene que los animales antiguos se asemejan hasta cierto punto a los embriones de los animales recientes de las mismas clases; o que la sucesión geológica de formas extintas es en cierto grado paralela al desarrollo embrionario de las formas actuales. Debo seguir a Pictet y Huxley en pensar que la veracidad de esta doctrina está muy lejos de estar demostrada. Sin embargo, espero plenamente verla confirmada en el futuro, al menos respecto a grupos subordinados que se han ramificado entre sí en tiempos relativamente recientes. Pues esta doctrina de Agassiz concuerda bien con la teoría de la selección natural. En un capítulo posterior intentaré mostrar que el adulto difiere de su embrión debido a variaciones que surgen a una edad no temprana y que se heredan a una edad correspondiente. Este proceso, mientras deja al embrión casi inalterado, añade continuamente, en el curso de generaciones sucesivas, cada vez más diferencias al adulto.

Así, el embrión llega a ser una especie de imagen, preservada por la naturaleza, de la condición antigua y menos modificada de cada animal. Esta visión puede ser cierta, y aun así puede que nunca pueda ser plenamente demostrada. Viendo, por ejemplo, que los mamíferos, reptiles y peces más antiguos conocidos pertenecen estrictamente a sus propias clases, aunque algunas de estas formas antiguas son en cierto grado menos distintas entre sí que los miembros típicos de los mismos grupos en la actualidad, sería vano buscar animales que posean el carácter embrionario común de los vertebrados, hasta que se descubran estratos mucho más profundos que los más bajos del Silúrico, un descubrimiento cuya probabilidad es muy escasa.

Sobre la sucesión de los mismos tipos dentro de las mismas áreas, durante los últimos períodos terciarios.—Hace muchos años, el señor Clift demostró que los mamíferos fósiles de las cavernas australianas estaban estrechamente emparentados con los marsupiales vivientes de ese continente. En Sudamérica, una relación similar es evidente, incluso para un ojo no instruido, en los gigantescos fragmentos de coraza semejantes a los del armadillo, hallados en varias partes de La Plata; y el profesor Owen ha demostrado de manera sumamente notable que la mayoría de los mamíferos fósiles, enterrados allí en tal cantidad, están relacionados con tipos sudamericanos. Esta relación se observa aún más claramente en la asombrosa colección de huesos fósiles reunida por los señores Lund y Clausen en las cavernas de Brasil. Quedé tan impresionado por estos hechos que insistí firmemente, en 1839 y 1845, en esta "ley de la sucesión de los tipos",—en "esta maravillosa relación en el mismo continente entre los muertos y los vivos". El profesor Owen ha extendido posteriormente la misma generalización a los mamíferos del Viejo Mundo. Vemos la misma ley en las reconstrucciones de este autor de las aves extintas y gigantescas de Nueva Zelanda. También la vemos en las aves de las cavernas de Brasil. El señor Woodward ha demostrado que la misma ley se cumple con los moluscos marinos, pero debido a la amplia distribución de la mayoría de los géneros de moluscos, no se manifiesta claramente en ellos. Podrían añadirse otros casos, como la relación entre los moluscos terrestres extintos y vivientes de Madeira; y entre los moluscos extintos y vivientes de aguas salobres del mar Aralo-Caspio.

¿Qué significa ahora esta notable ley de la sucesión de los mismos tipos dentro de las mismas áreas? Sería muy audaz quien, tras comparar el clima actual de Australia y de partes de Sudamérica bajo la misma latitud, intentara explicar, por un lado, por condiciones físicas disímiles la diferencia entre los habitantes de estos dos continentes, {340} y, por otro lado, por la similitud de condiciones, la uniformidad de los mismos tipos en cada uno durante los últimos períodos terciarios. Tampoco puede sostenerse que sea una ley inmutable que los marsupiales hayan sido producidos principalmente o exclusivamente en Australia; o que los edentados y otros tipos americanos hayan sido producidos únicamente en Sudamérica. Pues sabemos que Europa, en tiempos antiguos, estuvo poblada por numerosos marsupiales; y he demostrado en las publicaciones antes mencionadas que en América la ley de distribución de los mamíferos terrestres fue antes diferente de lo que es ahora. Norteamérica participaba antiguamente en gran medida del carácter actual de la mitad meridional del continente; y la mitad meridional estuvo antes más estrechamente ligada, que en la actualidad, a la mitad septentrional. De manera similar, sabemos por los descubrimientos de Falconer y Cautley que el norte de la India estuvo antes más relacionado en sus mamíferos con África que en la actualidad. Podrían citarse hechos análogos en relación con la distribución de animales marinos.

Según la teoría del descenso con modificación, la gran ley de la sucesión prolongada, pero no inmutable, de los mismos tipos dentro de las mismas áreas, se explica de inmediato; pues los habitantes de cada región del mundo tenderán obviamente a dejar en esa región, durante el siguiente período de tiempo, descendientes estrechamente emparentados aunque en cierto grado modificados. Si los habitantes de un continente diferían anteriormente en gran medida de los de otro continente, sus descendientes modificados seguirán diferenciándose de manera casi igual. Pero después de intervalos muy largos de tiempo y tras grandes cambios geográficos, que permitan mucha migración, los más débiles cederán ante las formas más dominantes, y no habrá nada inmutable en las leyes de la distribución pasada y presente. {341}

Podría preguntarse, en tono de burla, si supongo que el megaterio y otros monstruos afines han dejado tras de sí en Sudamérica al perezoso, el armadillo y el oso hormiguero como sus descendientes degenerados. Esto no puede admitirse ni por un instante. Estos enormes animales se han extinguido por completo y no han dejado descendencia alguna. Pero en las cavernas de Brasil hay muchas especies extinguidas que están estrechamente emparentadas en tamaño y otros caracteres con las especies aún vivientes en Sudamérica; y algunos de estos fósiles pueden ser los verdaderos progenitores de especies actuales. No debe olvidarse que, según mi teoría, todas las especies de un mismo género descienden de alguna especie única; de modo que si se encuentran seis géneros, cada uno con ocho especies, en una formación geológica, y en la formación siguiente aparecen otros seis géneros afines o representativos con igual número de especies, entonces podemos concluir que sólo una especie de cada uno de los seis géneros antiguos ha dejado descendientes modificados, constituyendo los seis nuevos géneros. Las otras siete especies de los géneros antiguos han desaparecido y no han dejado descendencia. O, lo que probablemente sea un caso mucho más común, dos o tres especies de sólo dos o tres de los seis géneros antiguos habrán sido los padres de los seis nuevos géneros; las demás especies antiguas y los demás géneros antiguos se habrán extinguido por completo. En órdenes en decadencia, con los géneros y especies disminuyendo en número, como parece ser el caso de los edentados de Sudamérica, aún menos géneros y especies habrán dejado descendientes modificados.

Resumen de los capítulos anteriores y del presente.—He intentado mostrar que el registro geológico es sumamente imperfecto; que sólo una pequeña porción del globo ha sido explorada geológicamente con esmero; que {342} sólo ciertas clases de seres orgánicos han sido ampliamente preservadas en estado fósil; que el número tanto de especímenes como de especies conservados en nuestros museos es absolutamente insignificante comparado con el incalculable número de generaciones que debieron sucederse incluso durante una sola formación; que, debido a que la subsidencia es necesaria para la acumulación de depósitos fosilíferos lo suficientemente gruesos para resistir la degradación futura, han transcurrido enormes intervalos de tiempo entre las formaciones sucesivas; que probablemente ha habido más extinción durante los períodos de subsidencia, y más variación durante los períodos de elevación, y que durante estos últimos el registro habrá sido menos perfectamente conservado; que cada formación individual no ha sido depositada de manera continua; que la duración de cada formación es, quizá, corta comparada con la duración promedio de las formas específicas; que la migración ha jugado un papel importante en la primera aparición de nuevas formas en cualquier área y formación; que las especies de amplia distribución son las que más han variado y han dado lugar con mayor frecuencia a nuevas especies; y que las variedades han sido al principio a menudo locales. Todas estas causas, consideradas en conjunto, deben haber tendido a hacer el registro geológico sumamente imperfecto, y explicarán en gran medida por qué no encontramos interminables variedades que conecten todas las formas extintas y existentes de la vida por los más finos grados intermedios.

Quien rechace estas ideas sobre la naturaleza del registro geológico, rechazará con razón toda mi teoría. Pues podrá preguntar en vano dónde están los innumerables eslabones de transición que debieron haber conectado antes las especies estrechamente afines o representativas, halladas en las diversas etapas de una misma gran formación. Podrá no creer en los enormes intervalos de tiempo transcurridos entre nuestras formaciones consecutivas; {343} podrá pasar por alto el importante papel que la migración debió desempeñar, cuando se consideran sólo las formaciones de una gran región, como la de Europa; podrá alegar la aparición aparente, pero muchas veces sólo aparente, de grupos enteros de especies. Podrá preguntar dónde están los restos de aquellos organismos infinitamente numerosos que debieron existir mucho antes de que se depositara el primer estrato del sistema silúrico: sólo puedo responder a esta última pregunta de manera hipotética, diciendo que, hasta donde podemos ver, donde ahora se extienden nuestros océanos se han extendido durante un período enorme, y donde ahora se alzan nuestros continentes oscilantes han estado desde la época silúrica; pero que mucho antes de ese período, el mundo pudo haber presentado un aspecto completamente diferente; y que los continentes más antiguos, formados por formaciones más antiguas que cualquiera conocida por nosotros, pueden encontrarse ahora en estado metamorfoseado, o pueden yacer sepultados bajo el océano.

Dejando de lado estas dificultades, todos los demás grandes hechos fundamentales de la paleontología me parecen seguir simplemente de la teoría del descendencia con modificación mediante la selección natural. Así podemos comprender cómo es que las nuevas especies surgen lenta y sucesivamente; cómo las especies de diferentes clases no necesariamente cambian juntas, ni al mismo ritmo, ni en el mismo grado; aunque, a la larga, todas sufren alguna modificación. La extinción de las formas antiguas es la consecuencia casi inevitable de la aparición de nuevas formas. Podemos entender por qué, cuando una especie ha desaparecido, nunca vuelve a aparecer. Los grupos de especies aumentan en número lentamente y perduran durante períodos desiguales de tiempo; pues el proceso de modificación es necesariamente lento y depende de muchas contingencias complejas. Las especies dominantes de los grandes grupos dominantes tienden a dejar muchos descendientes modificados, y así se forman nuevos subgrupos y grupos. A medida que estos se forman, las especies de los grupos menos vigorosos, debido a su inferioridad heredada de un antepasado común, tienden a extinguirse juntas y a no dejar descendencia modificada sobre la faz de la tierra. Pero la extinción total de todo un grupo de especies puede ser a menudo un proceso muy lento, debido a la supervivencia de algunos descendientes que subsisten en lugares protegidos y aislados. Cuando un grupo ha desaparecido por completo, no vuelve a aparecer; pues el vínculo generacional se ha roto.

Podemos comprender cómo la expansión de las formas dominantes de vida, que son las que más frecuentemente varían, tenderá a la larga a poblar el mundo con descendientes afines pero modificados; y estos generalmente lograrán ocupar el lugar de aquellos grupos de especies que son sus inferiores en la lucha por la existencia. Por lo tanto, después de largos intervalos de tiempo, las producciones del mundo parecerán haber cambiado simultáneamente.

Podemos entender cómo es que todas las formas de vida, antiguas y recientes, conforman juntas un gran sistema; pues todas están conectadas por la generación. Podemos comprender, debido a la continua tendencia a la divergencia de caracteres, por qué cuanto más antigua es una forma, por lo general más difiere de las que existen actualmente. Por qué las formas antiguas y extintas tienden a menudo a llenar los vacíos entre las formas existentes, a veces fusionando dos grupos previamente clasificados como distintos en uno solo; aunque más comúnmente solo los acercan un poco más entre sí. Cuanto más antigua es una forma, más frecuentemente, al parecer, exhibe caracteres en cierto grado intermedios entre grupos ahora distintos; pues cuanto más antigua es una forma, más cercana estará, y por lo tanto más se parecerá, al antepasado común de los grupos que desde entonces se han vuelto muy divergentes. Las formas extintas rara vez son directamente intermedias entre las formas existentes; sino que son intermedias solo a través de un largo y tortuoso recorrido por muchas formas extintas y muy diferentes. Podemos ver claramente por qué los restos orgánicos de formaciones consecutivas están más estrechamente relacionados entre sí que los de formaciones distantes; pues las formas están más estrechamente vinculadas por la generación: podemos ver claramente por qué los restos de una formación intermedia son intermedios en carácter.

Los habitantes de cada período sucesivo en la historia del mundo han superado a sus predecesores en la carrera por la vida y, en ese sentido, están más altos en la escala de la naturaleza; y esto puede explicar ese sentimiento vago pero indefinido, sentido por muchos paleontólogos, de que la organización en conjunto ha progresado. Si en el futuro se llegara a demostrar que los animales antiguos se asemejan en cierta medida a los embriones de animales más recientes de la misma clase, el hecho será comprensible. La sucesión de los mismos tipos de estructura dentro de las mismas áreas durante los períodos geológicos más recientes deja de ser misteriosa y se explica simplemente por la herencia.

Si entonces el registro geológico es tan imperfecto como creo que es, y al menos puede afirmarse que no se puede demostrar que el registro sea mucho más perfecto, las principales objeciones a la teoría de la selección natural se ven considerablemente reducidas o desaparecen. Por otro lado, todas las leyes principales de la paleontología proclaman claramente, a mi parecer, que las especies han sido producidas por generación ordinaria: las formas antiguas han sido reemplazadas por nuevas y mejores formas de vida, producidas por las leyes de la variación que aún actúan a nuestro alrededor y preservadas por la Selección Natural.