Capítulo XI.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA.

La distribución actual no puede explicarse por diferencias en las condiciones físicas—Importancia de las barreras—Afinidad de las producciones de un mismo continente—Centros de creación—Medios de dispersión, por cambios de clima y del nivel del terreno, y por medios ocasionales—Dispersión durante el período glacial coextensiva con el mundo.

Al considerar la distribución de los seres orgánicos sobre la faz del globo, el primer gran hecho que nos llama la atención es que ni la similitud ni la diferencia entre los habitantes de diversas regiones pueden explicarse por sus condiciones climáticas u otras condiciones físicas. Últimamente, casi todos los autores que han estudiado el tema han llegado a esta conclusión. El caso de América por sí solo bastaría casi para demostrar su veracidad: pues si excluimos las partes septentrionales donde la tierra circumpolar es casi continua, todos los autores coinciden en que una de las divisiones más fundamentales en la distribución geográfica es la que existe entre el Nuevo y el Viejo Mundo; sin embargo, si recorremos el vasto continente americano, desde las partes centrales de los Estados Unidos hasta su extremo sur, encontramos las condiciones más diversas: los distritos más húmedos, desiertos áridos, altas montañas, llanuras cubiertas de pasto, bosques, pantanos, lagos y grandes ríos, bajo casi todas las temperaturas. Difícilmente hay un clima o condición en el Viejo Mundo que no pueda ser igualado en el Nuevo—al menos tan estrechamente como generalmente requieren las mismas especies; pues es muy raro encontrar un grupo de organismos confinado a un pequeño lugar, con condiciones peculiares en solo un grado leve; por ejemplo, se podrían señalar pequeñas áreas en el Viejo Mundo más calurosas que cualquiera en el Nuevo Mundo, pero no están habitadas por una fauna o flora peculiar. No obstante este paralelismo en las condiciones del Viejo y el Nuevo Mundo, ¡qué diferentes son sus producciones vivientes!

En el hemisferio sur, si comparamos grandes extensiones de tierra en Australia, Sudáfrica y el oeste de Sudamérica, entre las latitudes 25° y 35°, encontraremos partes sumamente similares en todas sus condiciones, pero no sería posible señalar tres faunas y floras más absolutamente distintas. O bien podemos comparar las producciones de Sudamérica al sur del lat. 35° con las que se encuentran al norte del 25°, las cuales, en consecuencia, habitan un clima considerablemente diferente, y se verá que están incomparablemente más estrechamente relacionadas entre sí que con las producciones de Australia o África bajo un clima casi igual. Se podrían dar hechos análogos respecto a los habitantes del mar.

Un segundo gran hecho que nos llama la atención en nuestra revisión general es que las barreras de cualquier tipo, u obstáculos a la libre migración, están relacionados de manera estrecha e importante con las diferencias entre las producciones de varias regiones. Vemos esto en la gran diferencia de casi todas las producciones terrestres del Nuevo y el Viejo Mundo, excepto en las partes septentrionales, donde la tierra casi se une, y donde, bajo un clima ligeramente diferente, pudo haber habido libre migración para las formas templadas del norte, como ahora la hay para las producciones estrictamente árticas. Vemos el mismo hecho en la gran diferencia entre los habitantes de Australia, África y Sudamérica bajo la misma latitud: pues estos países están casi tan aislados entre sí como es posible. En cada continente, también, vemos el mismo hecho; pues en los lados opuestos de altas y continuas cadenas montañosas, y de grandes desiertos, y a veces incluso de grandes ríos, encontramos diferentes producciones; aunque como las cadenas montañosas, desiertos, etc., no son tan infranqueables, ni es probable que hayan perdurado tanto como los océanos que separan los continentes, las diferencias son muy inferiores en grado a las que caracterizan a continentes distintos.

Si nos volvemos hacia el mar, encontramos la misma ley. No hay dos faunas marinas más distintas, con apenas un pez, molusco o cangrejo en común, que las de las costas oriental y occidental de Sudamérica y Centroamérica; sin embargo, estas grandes faunas están separadas solo por el estrecho, pero infranqueable, istmo de Panamá. Hacia el oeste de las costas de América, se extiende un amplio espacio de océano abierto, sin una isla como punto de parada para los emigrantes; aquí tenemos una barrera de otro tipo, y tan pronto como se atraviesa, encontramos en las islas orientales del Pacífico otra fauna totalmente distinta. Así, aquí tres faunas marinas se extienden hacia el norte y el sur, en líneas paralelas no muy distantes entre sí, bajo climas correspondientes; pero al estar separadas entre sí por barreras infranqueables, ya sea de tierra o de mar abierto, son completamente distintas. Por otro lado, avanzando aún más hacia el oeste desde las islas orientales de las partes tropicales del Pacífico, no encontramos barreras infranqueables, y tenemos innumerables islas como puntos de parada, o costas continuas, hasta que, después de recorrer medio hemisferio, llegamos a las costas de África; y en todo este vasto espacio no encontramos faunas marinas bien definidas y distintas. Aunque difícilmente un solo molusco, cangrejo o pez sea común a las tres faunas antes mencionadas de América oriental y occidental y de las islas orientales del Pacífico, muchos peces se extienden desde el Pacífico hasta el Océano Índico, y muchos moluscos son comunes a las islas orientales del Pacífico y a las costas orientales de África, en meridianos de longitud casi exactamente opuestos.

Un tercer gran hecho, incluido en parte en las afirmaciones anteriores, es la afinidad de las producciones de un mismo continente o mar, aunque las especies mismas sean distintas en diferentes puntos y estaciones. Es una ley de la más amplia generalidad, y cada continente ofrece innumerables ejemplos. Sin embargo, el naturalista, al viajar, por ejemplo, de norte a sur, nunca deja de sorprenderse por la manera en que grupos sucesivos de seres, específicamente distintos pero claramente relacionados, se reemplazan unos a otros. Escucha de aves estrechamente emparentadas, aunque distintas, notas casi similares, y ve sus nidos construidos de manera parecida, pero no idéntica, con huevos coloreados casi del mismo modo. Las llanuras cercanas al estrecho de Magallanes están habitadas por una especie de Rhea (avestruz americano), y hacia el norte, las llanuras de La Plata por otra especie del mismo género; y no por un verdadero avestruz o emú, como los que se encuentran en África y Australia bajo la misma latitud. En estas mismas llanuras de La Plata, vemos el agutí y la vizcacha, animales que tienen casi los mismos hábitos que nuestras liebres y conejos y pertenecen al mismo orden de roedores, pero muestran claramente un tipo de estructura americano. Ascendemos a las altas cumbres de la Cordillera y encontramos una especie alpina de vizcacha; miramos a las aguas y no encontramos el castor ni la rata almizclera, sino el coipo y el carpincho, roedores del tipo americano. Se podrían dar innumerables otros ejemplos. Si miramos a las islas frente a la costa americana, por mucho que difieran en estructura geológica, los habitantes, aunque puedan ser todas especies peculiares, son esencialmente americanos. Podemos mirar hacia épocas pasadas, como se mostró en el último capítulo, y encontramos tipos americanos entonces predominantes en el continente americano y en los mares americanos. Vemos en estos hechos algún profundo vínculo orgánico, que prevalece a través del espacio y el tiempo, sobre las mismas áreas de tierra y agua, e independiente de sus condiciones físicas. El naturalista debe sentir poca curiosidad si no se siente impulsado a indagar cuál es ese vínculo.

Este vínculo, según mi teoría, es simplemente la herencia, esa causa que, hasta donde sabemos con certeza, produce organismos completamente semejantes, o, como vemos en el caso de las variedades, casi semejantes entre sí. La desemejanza de los habitantes de diferentes regiones puede atribuirse a la modificación por selección natural, y en un grado muy secundario a la influencia directa de distintas condiciones físicas. El grado de desemejanza dependerá de que la migración de las formas de vida más dominantes de una región a otra se haya efectuado con mayor o menor facilidad, en épocas más o menos remotas;—de la naturaleza y número de los antiguos inmigrantes;—y de su acción y reacción en sus luchas mutuas por la vida;—siendo la relación de organismo a organismo, como ya he señalado repetidamente, la más importante de todas las relaciones. Así, la gran importancia de las barreras entra en juego al limitar la migración; como también el tiempo para el lento proceso de modificación por selección natural. Las especies de amplia distribución, abundantes en individuos, que ya han triunfado sobre muchos competidores en sus vastos hogares, tendrán la mejor oportunidad de ocupar nuevos lugares cuando se extiendan a nuevos países. En sus nuevos hogares estarán expuestas a nuevas condiciones y con frecuencia sufrirán nuevas modificaciones y mejoras; y así llegarán a ser aún más victoriosas y producirán grupos de descendientes modificados. Sobre este principio de herencia con modificación, podemos entender cómo es que secciones de géneros, géneros enteros, {351} e incluso familias estén confinados a las mismas áreas, como ocurre tan común y notoriamente.

Creo, como se mencionó en el capítulo anterior, que no existe ninguna ley de desarrollo necesario. Así como la variabilidad de cada especie es una propiedad independiente, y será aprovechada por la selección natural solo en la medida en que beneficie al individuo en su compleja lucha por la vida, del mismo modo el grado de modificación en diferentes especies no será una cantidad uniforme. Si, por ejemplo, un número de especies que compiten directamente entre sí migran en conjunto a un país nuevo y luego aislado, estarán poco expuestas a la modificación; pues ni la migración ni el aislamiento, por sí mismos, pueden lograr nada. Estos principios solo entran en juego al poner a los organismos en nuevas relaciones entre sí, y en menor grado con las condiciones físicas circundantes. Como vimos en el capítulo anterior que algunas formas han conservado casi el mismo carácter desde un período geológico enormemente remoto, así también ciertas especies han migrado a través de vastos espacios y no han sufrido grandes modificaciones.

Según estos puntos de vista, es evidente que las diversas especies del mismo género, aunque habiten los lugares más distantes del mundo, deben proceder originalmente de la misma fuente, ya que descienden del mismo progenitor. En el caso de aquellas especies que han experimentado durante períodos geológicos completos muy poca modificación, no resulta difícil creer que hayan migrado desde la misma región; pues durante los vastos cambios geográficos y climáticos que han ocurrido desde tiempos antiguos, casi cualquier grado de migración es posible. Pero en muchos otros casos, en los que tenemos razones para creer que las especies de un género se han originado en tiempos comparativamente recientes, existe una gran dificultad al respecto. {352} También es evidente que los individuos de la misma especie, aunque ahora habiten regiones distantes y aisladas, deben proceder de un solo lugar, donde se produjeron por primera vez sus progenitores: pues, como se explicó en el capítulo anterior, es increíble que individuos exactamente iguales hayan sido producidos por selección natural a partir de padres específicamente distintos.

Así llegamos a la cuestión que ha sido ampliamente discutida por los naturalistas, a saber, si las especies han sido creadas en uno o más puntos de la superficie terrestre. Sin duda existen muchísimos casos de extrema dificultad para entender cómo la misma especie pudo haber migrado desde un solo punto hasta los diversos lugares distantes y aislados donde ahora se encuentra. Sin embargo, la simplicidad de la idea de que cada especie fue producida primero en una sola región cautiva la mente. Quien la rechaza, rechaza la vera causa de la generación ordinaria con migración posterior, y recurre a la intervención de un milagro. Se admite universalmente que, en la mayoría de los casos, el área habitada por una especie es continua; y cuando una planta o animal habita dos puntos tan distantes entre sí, o con un intervalo de tal naturaleza que el espacio no podría ser fácilmente recorrido por migración, el hecho se considera algo notable y excepcional. La capacidad de migrar a través del mar está más claramente limitada en los mamíferos terrestres que quizás en cualquier otro ser orgánico; y, en consecuencia, no encontramos casos inexplicables de un mismo mamífero habitando puntos distantes del mundo. Ningún geólogo encontrará dificultad en casos como el de Gran Bretaña, que estuvo unida a Europa en el pasado y, por consiguiente, poseía los mismos cuadrúpedos. Pero si la misma especie puede ser producida en dos puntos separados, ¿por qué no encontramos un solo mamífero común a Europa y {353} Australia o Sudamérica? Las condiciones de vida son casi las mismas, de modo que multitud de animales y plantas europeos se han naturalizado en América y Australia; y algunas plantas autóctonas son exactamente las mismas en estos puntos distantes de los hemisferios norte y sur. La respuesta, según creo, es que los mamíferos no han podido migrar, mientras que algunas plantas, gracias a sus variados medios de dispersión, han migrado a través del vasto y fragmentado espacio intermedio. La gran e impactante influencia que han tenido las barreras de todo tipo en la distribución solo se entiende si consideramos que la gran mayoría de las especies se han producido en un solo lado y no han podido migrar al otro. Algunas pocas familias, muchas subfamilias, muchísimos géneros y un número aún mayor de secciones de géneros están confinados a una sola región; y varios naturalistas han observado que los géneros más naturales, o aquellos en los que las especies están más estrechamente relacionadas entre sí, suelen ser locales o estar confinados a un área. ¡Qué extraña anomalía sería que, al descender un escalón en la serie, a los individuos de la misma especie, prevaleciera una regla directamente opuesta; y que las especies no fueran locales, sino que hubieran sido producidas en dos o más áreas distintas!

Por lo tanto, me parece, como a muchos otros naturalistas, que la idea de que cada especie ha sido producida en una sola área y que posteriormente ha migrado desde esa área tan lejos como sus capacidades de migración y subsistencia bajo las condiciones pasadas y presentes lo permitieron, es la más probable. Sin duda, existen muchos casos en los que no podemos explicar cómo la misma especie pudo haber pasado de un punto a otro. Pero los cambios geográficos y climáticos, que ciertamente han ocurrido en tiempos geológicos recientes, deben haber interrumpido o hecho discontinuo el {354} rango anteriormente continuo de muchas especies. Así que nos vemos obligados a considerar si las excepciones a la continuidad del rango son tan numerosas y de tal gravedad que debamos abandonar la creencia, que parece probable por consideraciones generales, de que cada especie ha sido producida en una sola área y ha migrado desde allí tan lejos como pudo. Sería desesperantemente tedioso discutir todos los casos excepcionales de la misma especie que ahora vive en puntos distantes y separados; ni por un momento pretendo que pueda ofrecerse una explicación para muchos de esos casos. Pero, tras algunas observaciones preliminares, discutiré algunas de las clases de hechos más notables; a saber, la existencia de la misma especie en las cumbres de cordilleras distantes y en puntos alejados de las regiones ártica y antártica; y en segundo lugar (en el siguiente capítulo), la amplia distribución de las producciones de agua dulce; y en tercer lugar, la presencia de la misma especie terrestre en islas y en el continente, aunque estén separadas por cientos de millas de mar abierto. Si la existencia de la misma especie en puntos distantes y aislados de la superficie terrestre puede, en muchos casos, explicarse considerando que cada especie ha migrado desde un solo lugar de origen; entonces, considerando nuestra ignorancia respecto a los antiguos cambios climáticos y geográficos y a los diversos medios ocasionales de transporte, la creencia de que esta ha sido la ley universal me parece incomparablemente la más segura.

Al tratar este tema, podremos al mismo tiempo considerar un punto igualmente importante para nosotros, a saber, si las varias especies distintas de un género, que según mi teoría han descendido todas de un antepasado común, pueden haber migrado (sufriendo modificaciones durante alguna parte de su migración) desde el área habitada por su antecesor. Si se puede demostrar que casi invariablemente ocurre que una región, cuyos habitantes en su mayoría están estrechamente relacionados o pertenecen a los mismos géneros que las especies de una segunda región, probablemente ha recibido en algún periodo anterior inmigrantes de esta otra región, mi teoría se verá fortalecida; pues podemos comprender claramente, bajo el principio de la modificación, por qué los habitantes de una región deberían estar relacionados con los de otra región de donde provienen. Una isla volcánica, por ejemplo, surgida y formada a una distancia de unos cientos de millas de un continente, probablemente recibiría de él, con el tiempo, algunos colonos, y sus descendientes, aunque modificados, seguirían estando evidentemente relacionados por herencia con los habitantes del continente. Casos de esta naturaleza son comunes y, como veremos más adelante con mayor detalle, son inexplicables bajo la teoría de la creación independiente. Esta visión de la relación de las especies de una región con las de otra no difiere mucho (sustituyendo la palabra variedad por especie) de la propuesta recientemente en un ingenioso artículo por el Sr. Wallace, en el que concluye que "toda especie ha surgido coincidiendo tanto en espacio como en tiempo con una especie preexistente estrechamente afín". Y ahora sé, por correspondencia, que esta coincidencia la atribuye a la generación con modificación.

Las observaciones previas sobre los "centros de creación únicos y múltiples" no se relacionan directamente con otra cuestión afín, a saber, si todos los individuos de la misma especie han descendido de una sola pareja, o de un solo hermafrodita, o si, como suponen algunos autores, de muchos individuos creados simultáneamente. En aquellos seres orgánicos que nunca se cruzan entre sí (si es que existen), la especie, según mi teoría, debe haber descendido de una sucesión de variedades mejoradas, que nunca se habrán mezclado con otros individuos o variedades, sino que se habrán reemplazado unas a otras; de modo que, en cada etapa sucesiva de modificación y mejora, todos los individuos de cada variedad habrán descendido de un solo progenitor. Pero en la mayoría de los casos, es decir, en todos los organismos que habitualmente se unen para cada nacimiento, o que a menudo se cruzan, creo que durante el lento proceso de modificación los individuos de la especie se habrán mantenido casi uniformes por el cruzamiento; de modo que muchos individuos habrán ido cambiando simultáneamente, y la totalidad de la modificación no se habrá debido, en cada etapa, al descenso de un solo progenitor. Para ilustrar lo que quiero decir: nuestros caballos de carreras ingleses difieren ligeramente de los caballos de cualquier otra raza; pero no deben su diferencia y superioridad al descenso de una sola pareja, sino al cuidado continuo en seleccionar y entrenar a muchos individuos durante muchas generaciones.

Antes de discutir las tres clases de hechos que he seleccionado por presentar la mayor dificultad para la teoría de los "centros de creación únicos", debo decir unas palabras sobre los medios de dispersión.

Medios de dispersión.—Sir C. Lyell y otros autores han tratado este tema con gran habilidad. Aquí solo puedo dar el resumen más breve de los hechos más importantes. El cambio de clima debe haber tenido una poderosa influencia en la migración: una región que en otro tiempo tuvo un clima diferente pudo haber sido una vía principal para la migración, pero ahora es infranqueable; sin embargo, tendré que tratar este aspecto del tema con cierto detalle más adelante. Los cambios de nivel en la tierra también deben haber sido sumamente influyentes: un estrecho istmo separa ahora dos faunas marinas; si se sumerge, o si antes estuvo sumergido, las dos faunas ahora se mezclarán o pueden haberse mezclado en el pasado: donde ahora se extiende el mar, la tierra pudo en otro tiempo haber conectado islas o incluso continentes, permitiendo así que las producciones terrestres pasaran de uno a otro. Ningún geólogo discutirá que grandes mutaciones de nivel han ocurrido dentro del periodo de los organismos existentes. Edward Forbes insistió en que todas las islas del Atlántico debieron haber estado recientemente conectadas con Europa o África, y Europa igualmente con América. Otros autores han unido así hipotéticamente todos los océanos, y han conectado casi todas las islas con algún continente. Si en verdad se deben aceptar los argumentos usados por Forbes, habría que admitir que casi no existe una sola isla que no haya estado unida recientemente a algún continente. Esta visión resuelve de un tajo el problema de la dispersión de la misma especie en los puntos más distantes, y elimina muchas dificultades; pero según mi mejor juicio, no estamos autorizados a admitir cambios geográficos tan enormes dentro del periodo de las especies existentes. Me parece que tenemos abundante evidencia de grandes oscilaciones de nivel en nuestros continentes; pero no de cambios tan vastos en su posición y extensión como para haberlos unido entre sí y a las diversas islas oceánicas existentes durante el periodo reciente. Admito libremente la existencia anterior de muchas islas, ahora sumergidas bajo el mar, que pudieron haber servido de estaciones de paso para plantas y muchos animales durante su migración. En los océanos donde se produce coral, tales islas sumergidas están ahora marcadas, según creo, por anillos de coral o atolones que se alzan sobre ellas. Cuando se admita plenamente, como creo que algún día ocurrirá, que cada especie procede de un solo lugar de origen, y cuando con el tiempo sepamos algo definitivo sobre los medios de distribución, podremos especular con seguridad sobre la antigua extensión de la tierra. Pero no creo que jamás se demuestre que, dentro del periodo reciente, continentes que ahora están completamente separados hayan estado continua o casi continuamente unidos entre sí y con las muchas islas oceánicas existentes. Varios hechos de distribución—como la gran diferencia en las faunas marinas en lados opuestos de casi todos los continentes, la estrecha relación de los habitantes terciarios de varias tierras e incluso mares con sus actuales habitantes, cierto grado de relación (como veremos más adelante) entre la distribución de los mamíferos y la profundidad del mar—estos y otros hechos semejantes me parecen contrarios a la admisión de revoluciones geográficas tan prodigiosas dentro del periodo reciente, como las que exige la visión propuesta por Forbes y aceptada por sus numerosos seguidores. La naturaleza y proporciones relativas de los habitantes de las islas oceánicas también me parecen contrarias a la creencia en su antigua continuidad con los continentes. Tampoco su composición casi universalmente volcánica favorece la admisión de que son restos de continentes sumergidos; si hubieran existido originalmente como cadenas montañosas en tierra firme, al menos algunas de las islas estarían formadas, como otras cumbres montañosas, de granito, esquistos metamórficos, rocas fosilíferas antiguas u otras semejantes, en vez de consistir simplemente en acumulaciones de materia volcánica.

Debo decir ahora unas palabras sobre lo que se llaman medios accidentales, pero que más propiamente podrían llamarse medios ocasionales de dispersión. Aquí me limitaré a las plantas. En obras botánicas, se afirma que tal o cual planta está poco adaptada para una amplia diseminación; pero en cuanto al transporte a través del mar, puede decirse que las facilidades, mayores o menores, son casi totalmente desconocidas. Hasta que intenté, con la ayuda del Sr. Berkeley, algunos experimentos, ni siquiera se sabía hasta qué punto las semillas podían resistir la acción perjudicial del agua de mar. Para mi sorpresa, encontré que de 87 clases, 64 germinaron después de una inmersión de 28 días, y unas pocas sobrevivieron a una inmersión de 137 días. Por conveniencia, probé principalmente semillas pequeñas, sin la cápsula o fruto; y como todas ellas se hundieron en pocos días, no podrían flotar a través de grandes extensiones de mar, ya fuera que resultaran dañadas o no por el agua salada. Después probé algunos frutos más grandes, cápsulas, etc., y algunos de estos flotaron durante mucho tiempo. Es bien sabido cuánta diferencia hay en la flotabilidad de la madera verde y la seca; y se me ocurrió que las inundaciones podrían arrastrar plantas o ramas, y que estas podrían secarse en las orillas y luego, con una nueva crecida del río, ser arrastradas al mar. Por ello, me propuse secar tallos y ramas de 94 plantas con fruto maduro y colocarlas sobre agua de mar. La mayoría se hundió rápidamente, pero algunas que, estando verdes, flotaban solo por muy poco tiempo, al secarse flotaron mucho más; por ejemplo, las avellanas maduras se hundieron de inmediato, pero al secarse flotaron durante 90 días y después, al ser plantadas, germinaron; una planta de espárrago con bayas maduras flotó durante 23 días, y al secarse flotó durante 85 días, y las semillas germinaron después; las semillas maduras de Helosciadium se hundieron en dos días, pero al secarse flotaron más de 90 días y luego germinaron. En total, de las 94 plantas secas, 18 flotaron más de 28 días, y algunas de estas 18 flotaron durante un periodo mucho mayor. Así que, como 64 de cada 87 semillas germinaron después de una inmersión de 28 días, y como 18 de cada 94 plantas con fruto maduro (aunque no todas de las mismas especies que en el experimento anterior) flotaron, después de secarse, más de 28 días, en la medida en que podamos inferir algo de estos escasos datos, podemos concluir que las semillas de 14 de cada 100 plantas de cualquier país podrían ser transportadas por corrientes marinas durante 28 días y conservarían su capacidad de germinación. En el Atlas Físico de Johnston, la velocidad media de las diversas corrientes atlánticas es de 33 millas por día (algunas corrientes alcanzan las 60 millas por día); según este promedio, las semillas de 14 de cada 100 plantas de un país podrían flotar a través de 924 millas de mar hasta otro país; y al quedar varadas, si el viento las lleva a un lugar favorable tierra adentro, germinarían.

Posteriormente a mis experimentos, el Sr. Martens realizó otros similares, pero de manera mucho mejor, pues colocó las semillas en una caja en el mar real, de modo que se mojaban y exponían al aire alternativamente, como ocurre con las plantas que realmente flotan. Probó 98 semillas, en su mayoría diferentes de las mías; pero eligió muchos frutos grandes y también semillas de plantas que viven cerca del mar; esto habría favorecido el promedio de duración de su flotación y de su resistencia a la acción perjudicial del agua salada. Por otro lado, no secó previamente las plantas o ramas con fruto; y esto, como hemos visto, habría hecho que algunas flotaran mucho más tiempo. El resultado fue que 18 de cada 98 de sus semillas flotaron durante 42 días y luego fueron capaces de germinar. Pero no dudo que las plantas expuestas a las olas flotarían menos tiempo que aquellas protegidas del movimiento violento, como en nuestros experimentos. Por lo tanto, quizá sería más seguro suponer que las semillas de aproximadamente 10 de cada 100 plantas de una flora, después de haber sido secadas, podrían flotar a través de un espacio de mar de 900 millas de ancho y luego germinar. El hecho de que los frutos grandes floten a menudo más tiempo que los pequeños es interesante, ya que las plantas con semillas o frutos grandes difícilmente podrían ser transportadas por otros medios; y Alph. de Candolle ha demostrado que tales plantas generalmente tienen áreas de distribución restringidas.

Pero las semillas pueden ser transportadas ocasionalmente de otra manera. La madera arrastrada por la corriente llega a la mayoría de las islas, incluso a aquellas en medio de los océanos más extensos; y los nativos de las islas de coral del Pacífico obtienen piedras para sus herramientas únicamente de las raíces de los árboles arrastrados, siendo estas piedras un valioso tributo real. He comprobado que, cuando piedras de forma irregular quedan incrustadas en las raíces de los árboles, pequeños paquetes de tierra quedan muy frecuentemente encerrados en sus intersticios y detrás de ellas, tan perfectamente que ni una partícula podría ser arrastrada en el transporte más largo: de una pequeña porción de tierra así completamente encerrada por la madera en un roble de unos 50 años, germinaron tres plantas dicotiledóneas: estoy seguro de la exactitud de esta observación. Además, puedo demostrar que los cadáveres de aves, cuando flotan en el mar, a veces escapan de ser devorados de inmediato; y las semillas de muchas clases en los buches de aves flotantes conservan su vitalidad durante mucho tiempo: los guisantes y las arvejas, por ejemplo, mueren incluso tras unos pocos días de inmersión en agua de mar; pero algunas extraídas del buche de una paloma que había flotado en agua salada artificial durante 30 días, para mi sorpresa, casi todas germinaron.

Las aves vivas difícilmente dejarán de ser agentes muy eficaces en el transporte de semillas. Podría aportar muchos hechos que muestran cuán frecuentemente aves de muchas clases son arrastradas por tormentas a grandes distancias a través del océano. Creo que podemos asumir con seguridad que en tales circunstancias su velocidad de vuelo sería a menudo de 35 millas por hora; y algunos autores han dado estimaciones mucho más altas. Nunca he visto un caso de semillas nutritivas que pasen a través de los intestinos de un ave; pero semillas duras de frutos pasan sin daño incluso por los órganos digestivos de un pavo. En el transcurso de dos meses, recogí en mi jardín 12 clases de semillas de los excrementos de aves pequeñas, y parecían perfectas, y algunas de ellas, que probé, germinaron. Pero el siguiente hecho es más importante: los buches de las aves no secretan jugo gástrico y no perjudican en absoluto, según sé por experiencia, la germinación de las semillas; ahora bien, después de que un ave ha encontrado y devorado una gran cantidad de alimento, se afirma positivamente que todos los granos no pasan al molleja hasta pasadas 12 o incluso 18 horas. Un ave, en ese intervalo, podría fácilmente ser arrastrada a una distancia de 500 millas, y se sabe que los halcones buscan aves cansadas, y el contenido de sus buches desgarrados podría así dispersarse fácilmente. El Sr. Brent me informa que un amigo suyo tuvo que dejar de soltar palomas mensajeras de Francia a Inglaterra, ya que los halcones de la costa inglesa destruían a muchas al llegar. Algunos halcones y búhos engullen a su presa entera y, tras un intervalo de doce a veinte horas, regurgitan egagrópilas que, según sé por experimentos realizados en los Jardines Zoológicos, incluyen semillas capaces de germinar. Algunas semillas de avena, trigo, mijo, alpiste, cáñamo, trébol y remolacha germinaron después de haber estado de doce a veintiuna horas en los estómagos de diferentes aves de rapiña; y dos semillas de remolacha crecieron tras haber permanecido así durante dos días y catorce horas. Los peces de agua dulce, he comprobado, comen semillas de muchas plantas terrestres y acuáticas: los peces son frecuentemente devorados por aves, y así las semillas podrían ser transportadas de un lugar a otro. Introduje muchas clases de semillas en los estómagos de peces muertos y luego entregué sus cuerpos a águilas pescadoras, cigüeñas y pelícanos; estas aves, tras un intervalo de muchas horas, o bien expulsaron las semillas en egagrópilas o las eliminaron en sus excrementos; y varias de estas semillas conservaron su capacidad de germinación. Sin embargo, ciertas semillas siempre resultaron muertas por este proceso.

Aunque los picos y patas de las aves suelen estar completamente limpios, puedo demostrar que a veces se les adhiere tierra: en una ocasión retiré veintidós granos de tierra arcillosa seca de una pata de una perdiz, y en esa tierra había un guijarro tan grande como la semilla de una arveja. Así, las semillas podrían ser ocasionalmente transportadas a grandes distancias; pues se podrían aportar muchos hechos que demuestran que el suelo, casi en todas partes, está cargado de semillas. Piénsese por un momento en los millones de codornices que cada año cruzan el Mediterráneo; ¿y podemos dudar de que la tierra adherida a sus patas incluiría a veces algunas semillas diminutas? Pero volveré a este tema más adelante.

Como se sabe que los icebergs a veces transportan tierra y piedras, e incluso han llevado ramas, huesos y el nido de un ave terrestre, difícilmente puedo dudar que ocasionalmente hayan transportado semillas de una parte a otra de las regiones árticas y antárticas, como sugirió Lyell; y durante el período Glacial, de una parte de las regiones ahora templadas a otra. En las Azores, por el gran número de especies de plantas comunes a Europa, en comparación con las plantas de otras islas oceánicas más cercanas al continente, y (como señaló el Sr. H. C. Watson) por el carácter algo septentrional de la flora en comparación con la latitud, sospeché que estas islas habían sido en parte pobladas por semillas transportadas por el hielo durante la época Glacial. A mi solicitud, Sir C. Lyell escribió al Sr. Hartung para preguntarle si había observado bloques erráticos en estas islas, y él respondió que había encontrado grandes fragmentos de granito y otras rocas que no se encuentran en el archipiélago. Por lo tanto, podemos inferir con seguridad que los icebergs depositaron antiguamente sus cargas rocosas en las costas de estas islas en medio del océano, y es al menos posible que hayan llevado allí semillas de plantas del norte.

Considerando los diversos medios de transporte mencionados anteriormente, y que existen otros medios que sin duda quedan por descubrir, y que han estado actuando año tras año, durante siglos y decenas de miles de años, creo que sería un hecho asombroso si muchas plantas no se hubieran dispersado ampliamente de este modo. Estos medios de transporte a veces se llaman accidentales, pero esto no es estrictamente correcto: las corrientes marinas no son accidentales, ni lo es la dirección de los vientos predominantes. Debe observarse que casi ningún medio de transporte llevaría semillas a distancias muy grandes; pues las semillas no conservan su vitalidad cuando se exponen durante mucho tiempo al agua de mar; ni podrían ser transportadas mucho tiempo en los cultivos o intestinos de las aves. Sin embargo, estos medios serían suficientes para el transporte ocasional a través de extensiones de mar de varios cientos de millas de ancho, o de isla en isla, o de un continente a una isla vecina, pero no de un continente distante a otro. Las floras de continentes lejanos no se mezclarían en gran medida por estos medios; sino que permanecerían tan distintas como las vemos ahora. Las corrientes, por su curso, nunca traerían semillas de Norteamérica a Gran Bretaña, aunque sí podrían, y de hecho lo hacen, traer semillas de las Indias Occidentales a nuestras costas occidentales, donde, si no mueren por una inmersión tan prolongada en agua salada, no podrían soportar nuestro clima. Casi todos los años, una o dos aves terrestres cruzan volando todo el Océano Atlántico, desde Norteamérica hasta las costas occidentales de Irlanda e Inglaterra; pero las semillas solo podrían ser transportadas por estos viajeros de una manera, es decir, en el barro adherido a sus patas, lo cual es en sí mismo un accidente raro. Incluso en este caso, ¡qué pequeña sería la probabilidad de que una semilla cayera en un suelo favorable y llegara a madurar! Pero sería un gran error argumentar que, porque una isla bien poblada, como Gran Bretaña, no ha recibido, hasta donde se sabe (y sería muy difícil probarlo), inmigrantes de Europa o de cualquier otro continente en los últimos siglos por medios de transporte ocasionales, una isla pobremente poblada, aunque esté más alejada del continente, no recibiría colonos por medios similares. No dudo que de veinte semillas o animales transportados a una isla, incluso si está mucho menos poblada que Gran Bretaña, apenas más de uno estaría tan bien adaptado a su nuevo hogar como para naturalizarse. Pero esto, a mi parecer, no es un argumento válido contra lo que podría lograrse por medios ocasionales de transporte, durante el largo transcurso del tiempo geológico, mientras una isla se elevaba y formaba, y antes de que estuviera completamente poblada por habitantes. En una tierra casi desnuda, con pocos o ningún insecto o ave destructora viviendo allí, casi toda semilla que llegara, si era apta para el clima, seguramente germinaría y sobreviviría.

Dispersión durante el período Glacial.—La identidad de muchas plantas y animales en las cumbres de montañas, separadas entre sí por cientos de millas de tierras bajas, donde las especies alpinas no podrían existir, es uno de los casos más notables conocidos de la misma especie viviendo en puntos distantes, sin la aparente posibilidad de que hayan migrado de un lugar a otro. Es realmente un hecho notable ver tantas de las mismas plantas viviendo en las regiones nevadas de los Alpes o los Pirineos, y en las partes más septentrionales de Europa; pero es aún más sorprendente que las plantas de las Montañas Blancas, en los Estados Unidos de América, sean todas las mismas que las de Labrador, y casi todas las mismas, según nos informa Asa Gray, que las de las montañas más altas de Europa. Ya en 1747, tales hechos llevaron a Gmelin a concluir que la misma especie debía haber sido creada independientemente en varios puntos distintos; y podríamos haber permanecido en esta misma creencia, de no ser porque Agassiz y otros llamaron la atención de manera vívida sobre el período Glacial, que, como veremos enseguida, ofrece una explicación sencilla de estos hechos. Tenemos pruebas de casi todos los tipos concebibles, orgánicas e inorgánicas, de que en un período geológico muy reciente, Europa central y Norteamérica sufrieron un clima ártico. Las ruinas de una casa quemada por el fuego no cuentan su historia más claramente que las montañas de Escocia y Gales, con sus laderas marcadas, superficies pulidas y bloques erráticos, de los arroyos helados que llenaron sus valles hasta hace poco. Tanto ha cambiado el clima de Europa, que en el norte de Italia, gigantescas morrenas, dejadas por antiguos glaciares, están ahora cubiertas de viñedos y maíz. En gran parte de los Estados Unidos, los bloques erráticos y las rocas marcadas por icebergs a la deriva y hielo costero revelan claramente un período frío anterior.

La antigua influencia del clima glacial en la distribución de los habitantes de Europa, explicada con notable claridad por Edward Forbes, es sustancialmente la siguiente. Pero seguiremos los cambios más fácilmente, suponiendo que un nuevo período glacial se presenta lentamente, y luego desaparece, como ocurrió antes. A medida que el frío avanza, y cada zona más meridional se vuelve apta para seres árticos y poco apta para sus antiguos habitantes más templados, estos últimos serían reemplazados y las producciones árticas ocuparían su lugar. Los habitantes de las regiones más templadas al mismo tiempo viajarían hacia el sur, a menos que fueran detenidos por barreras, en cuyo caso perecerían. Las montañas quedarían cubiertas de nieve y hielo, y sus antiguos habitantes alpinos descenderían a las llanuras. Para cuando el frío alcanzara su máximo, tendríamos una fauna y flora árticas uniformes, cubriendo las partes centrales de Europa, hasta el sur de los Alpes y los Pirineos, e incluso llegando a España. Las regiones ahora templadas de los Estados Unidos también estarían cubiertas por plantas y animales árticos, y estos serían casi los mismos que los de Europa; pues los actuales habitantes circumpolares, que suponemos han viajado hacia el sur en todas partes, son notablemente uniformes en todo el mundo. Podemos suponer que el período Glacial comenzó un poco antes o después en Norteamérica que en Europa, por lo que la migración hacia el sur allí habría ocurrido un poco antes o después; pero esto no haría diferencia en el resultado final.

A medida que regresaba el calor, las formas árticas retrocederían hacia el norte, seguidas de cerca en su retirada por las producciones de las regiones más templadas. Y a medida que la nieve se derretía en las bases de las montañas, las formas árticas ocuparían el terreno despejado y descongelado, ascendiendo cada vez más alto a medida que aumentaba el calor, mientras sus congéneres continuaban su viaje hacia el norte. Por lo tanto, cuando el calor hubiera regresado por completo, las mismas especies árticas, que recientemente habían vivido juntas en las tierras bajas del Viejo y Nuevo Mundo, quedarían aisladas en cumbres de montañas distantes (habiendo sido exterminadas en todas las alturas menores) y en las regiones árticas de ambos hemisferios.

Así podemos entender la identidad de muchas plantas en puntos tan inmensamente distantes como en las montañas de los Estados Unidos y de Europa. De este modo también podemos comprender el hecho de que las plantas alpinas de cada cadena montañosa estén especialmente relacionadas con las formas árticas que viven directamente al norte o casi al norte de ellas: pues la migración a medida que llegaba el frío, y la remigración con el regreso del calor, generalmente se habrán producido hacia el sur y hacia el norte. Las plantas alpinas, por ejemplo, de Escocia, como observó el señor H. C. Watson, y las de los Pirineos, según Ramond, están especialmente emparentadas con las plantas del norte de Escandinavia; las de los Estados Unidos con las de Labrador; las de las montañas de Siberia con las regiones árticas de ese país. Estas ideas, basadas como están en la perfectamente comprobada existencia de un antiguo período glacial, me parecen explicar de manera tan satisfactoria la actual distribución de las producciones alpinas y árticas de Europa y América, que cuando en otras regiones encontramos las mismas especies en cumbres montañosas distantes, casi podemos concluir, aun sin otras pruebas, que un clima más frío permitió su antigua migración a través de las tierras bajas intermedias, que desde entonces se han vuelto demasiado cálidas para su existencia.

Si el clima, desde el período glacial, ha sido en algún momento más cálido que en la actualidad (como algunos geólogos de los Estados Unidos creen que fue el caso, principalmente por la distribución del fósil Gnathodon), entonces las producciones árticas y templadas habrán avanzado un poco más al norte en una época muy tardía, y posteriormente habrán retrocedido hasta sus actuales hábitats; pero no he encontrado pruebas satisfactorias respecto a este período intercalado, ligeramente más cálido, desde el período glacial.

Las formas árticas, durante su larga migración hacia el sur y su remigración hacia el norte, habrán estado expuestas a casi el mismo clima y, como es especialmente importante notar, habrán permanecido agrupadas; en consecuencia, sus relaciones mutuas no habrán sido muy alteradas y, de acuerdo con los principios expuestos en este volumen, no habrán estado sujetas a mucha modificación. Pero con nuestras producciones alpinas, que quedaron aisladas desde el momento del regreso del calor, primero en las bases y finalmente en las cumbres de las montañas, el caso habrá sido algo diferente; pues no es probable que todas las mismas especies árticas hayan quedado en cadenas montañosas distantes entre sí y hayan sobrevivido allí desde entonces; además, con toda probabilidad, se habrán mezclado con antiguas especies alpinas, que debieron existir en las montañas antes del comienzo de la época glacial y que, durante su período más frío, habrán sido temporalmente desplazadas hacia las llanuras; también habrán estado expuestas a influencias climáticas algo diferentes. Así, sus relaciones mutuas habrán sido en cierta medida alteradas; en consecuencia, habrán estado sujetas a modificación; y esto es lo que encontramos: pues si comparamos las actuales plantas y animales alpinos de las principales cadenas montañosas europeas, aunque muchas especies son exactamente las mismas, algunas presentan variedades, otras se consideran formas dudosas y unas pocas son especies distintas aunque estrechamente relacionadas o representativas.

Al ilustrar lo que, según creo, realmente ocurrió durante el período glacial, supuse que al comienzo de este las producciones árticas eran tan uniformes alrededor de las regiones polares como lo son en la actualidad. Pero las observaciones anteriores sobre la distribución se aplican no solo a formas estrictamente árticas, sino también a muchas subárticas y a algunas formas templadas del norte, pues algunas de estas son las mismas en las montañas bajas y en las llanuras de América del Norte y Europa; y cabría preguntarse razonablemente cómo explico el grado necesario de uniformidad de las formas subárticas y templadas del norte alrededor del mundo, al inicio del período glacial. En la actualidad, las producciones subárticas y templadas del norte del Viejo y Nuevo Mundo están separadas por el océano Atlántico y por la parte más septentrional del Pacífico. Durante el período glacial, cuando los habitantes del Viejo y Nuevo Mundo vivían más al sur que ahora, debieron estar aún más completamente separados por espacios más amplios de océano. Creo que esta dificultad puede superarse considerando cambios climáticos aún más antiguos y de naturaleza opuesta. Tenemos buenas razones para creer que durante el período plioceno más reciente, antes de la época glacial, y mientras la mayoría de los habitantes del mundo eran específicamente los mismos que ahora, el clima era más cálido que en la actualidad. Por lo tanto, podemos suponer que los organismos que ahora viven bajo el clima de la latitud 60°, durante el período plioceno vivían más al norte, bajo el Círculo Polar, en latitudes 66°-67°; y que las producciones estrictamente árticas entonces vivían en las tierras fragmentadas aún más cercanas al polo. Ahora bien, si observamos un globo terráqueo, veremos que bajo el Círculo Polar hay una franja de tierra casi continua desde Europa occidental, pasando por Siberia, hasta América oriental. A esta continuidad de la tierra circumpolar, y a la consiguiente libertad para la migración bajo un clima más favorable, atribuyo el grado necesario de uniformidad en las producciones subárticas y templadas del norte del Viejo y Nuevo Mundo, en un período anterior a la época glacial.

Creyendo, por razones mencionadas anteriormente, que nuestros continentes han permanecido largo tiempo en casi la misma posición relativa, aunque sometidos a grandes pero parciales oscilaciones de nivel, me inclino firmemente a extender la idea anterior, e inferir que durante algún período anterior y aún más cálido, como el plioceno antiguo, un gran número de las mismas plantas y animales habitaban la casi continua tierra circumpolar; y que estas plantas y animales, tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo, comenzaron lentamente a migrar hacia el sur a medida que el clima se volvía menos cálido, mucho antes del inicio del período glacial. Ahora vemos, según creo, a sus descendientes, en su mayoría en condición modificada, en las partes centrales de Europa y los Estados Unidos. Con esta perspectiva podemos entender la relación, con muy poca identidad, entre las producciones de América del Norte y Europa, una relación que es sumamente notable, considerando la distancia entre ambas áreas y su separación por el océano Atlántico. Además, podemos comprender el hecho singular, señalado por varios observadores, de que las producciones de Europa y América durante las últimas etapas terciarias estaban más estrechamente relacionadas entre sí que en la actualidad; pues durante esos períodos más cálidos, las partes septentrionales del Viejo y Nuevo Mundo habrán estado casi continuamente unidas por tierra, sirviendo de puente, luego hecho intransitable por el frío, para la migración de sus habitantes.

Durante el lento descenso de la temperatura en el período plioceno, tan pronto como las especies comunes que habitaban el Nuevo y el Viejo Mundo migraron al sur del Círculo Polar, debieron quedar completamente separadas entre sí. Esta separación, en lo que respecta a las producciones más templadas, ocurrió hace muchísimos siglos. Y a medida que las plantas y animales migraban hacia el sur, se habrán mezclado en una gran región con las producciones nativas americanas, y habrán tenido que competir con ellas; y en la otra gran región, con las del Viejo Mundo. En consecuencia, aquí tenemos todo lo favorable para una gran modificación, mucho mayor que la de las producciones alpinas, que quedaron aisladas, en un período mucho más reciente, en varias cadenas montañosas y en las tierras árticas de ambos mundos. De ahí que, cuando comparamos las producciones actuales de las regiones templadas del Nuevo y Viejo Mundo, encontramos muy pocas especies idénticas (aunque Asa Gray ha demostrado recientemente que hay más plantas idénticas de lo que se suponía antes), pero encontramos en cada gran clase muchas formas que algunos naturalistas consideran razas geográficas y otros especies distintas; y una multitud de formas estrechamente relacionadas o representativas que todos los naturalistas consideran específicamente distintas.

Así como en la tierra, también en las aguas del mar, una lenta migración hacia el sur de una fauna marina, que durante el Plioceno o incluso en un periodo algo anterior, fue casi uniforme a lo largo de las costas continuas del Círculo Polar, explicará, según la teoría de la modificación, la existencia de muchas formas estrechamente emparentadas que hoy viven en áreas completamente separadas. Así, creo que podemos entender la presencia de muchas formas representativas actuales y terciarias en las costas oriental y occidental de la América del Norte templada; y el caso aún más notable de muchos crustáceos estrechamente emparentados (como se describe en la admirable obra de Dana), de algunos peces y otros animales marinos, en el Mediterráneo y en los mares de Japón, áreas que ahora están separadas por un continente y por casi medio hemisferio de océano ecuatorial.

Estos casos de parentesco, sin identidad, entre los habitantes de mares hoy separados, y asimismo entre los habitantes pasados y presentes de las tierras templadas de América del Norte y Europa, son inexplicables según la teoría de la creación. No podemos decir que hayan sido creados de manera semejante, en correspondencia con las condiciones físicas casi similares de las áreas; pues si comparamos, por ejemplo, ciertas partes de Sudamérica con los continentes meridionales del Viejo Mundo, vemos países que corresponden estrechamente en todas sus condiciones físicas, pero cuyos habitantes son completamente diferentes. {373}

Pero debemos volver a nuestro tema más inmediato, el período Glacial. Estoy convencido de que la opinión de Forbes puede extenderse en gran medida. En Europa tenemos la evidencia más clara del período frío, desde las costas occidentales de Gran Bretaña hasta la cordillera de los Urales, y hacia el sur hasta los Pirineos. Podemos inferir, por los mamíferos congelados y la naturaleza de la vegetación montañosa, que Siberia fue afectada de manera similar. A lo largo del Himalaya, en puntos separados por 900 millas, los glaciares han dejado huellas de su antiguo descenso a bajas altitudes; y en Sikkim, el Dr. Hooker vio maíz creciendo sobre gigantescas morrenas antiguas. Al sur del ecuador, tenemos alguna evidencia directa de la acción glaciar pasada en Nueva Zelanda; y las mismas plantas, encontradas en montañas ampliamente separadas en esa isla, cuentan la misma historia. Si se puede confiar en un informe que se ha publicado, tenemos evidencia directa de acción glaciar en la esquina sudeste de Australia.

Mirando hacia América; en la mitad norte, se han observado fragmentos de roca transportados por el hielo en el lado oriental hasta latitud 36°-37°, y en las costas del Pacífico, donde el clima es ahora tan diferente, hasta latitud 46°; también se han notado bloques erráticos en las Montañas Rocosas. En la Cordillera de Sudamérica ecuatorial, los glaciares alguna vez se extendieron mucho más abajo de su nivel actual. En el centro de Chile me sorprendió la estructura de un vasto montículo de detritos, de unos 800 pies de altura, que cruza un valle de los Andes; y ahora estoy convencido de que era una gigantesca morrena, dejada muy por debajo de cualquier glaciar existente. Más al sur, en ambos lados del continente, desde la latitud 41° hasta el extremo más austral, tenemos la evidencia más clara de la antigua acción glaciar, en enormes bloques transportados lejos de su fuente original.

No sabemos si la época Glacial fue estrictamente simultánea en estos varios puntos tan distantes en {374} lados opuestos del mundo. Pero tenemos buenas pruebas, en casi todos los casos, de que la época estuvo comprendida dentro del periodo geológico más reciente. También tenemos excelente evidencia de que duró un tiempo enorme, medido en años, en cada punto. El frío pudo haber llegado, o cesado, antes en un punto del globo que en otro, pero considerando que duró mucho tiempo en cada uno, y que fue contemporáneo en sentido geológico, me parece probable que fue, durante al menos una parte del periodo, realmente simultáneo en todo el mundo. Sin una evidencia clara en contrario, al menos podemos admitir como probable que la acción glaciar fue simultánea en los lados oriental y occidental de América del Norte, en la Cordillera bajo el ecuador y bajo las zonas templadas más cálidas, y en ambos lados del extremo sur del continente. Si esto se admite, es difícil evitar creer que la temperatura de todo el mundo fue en esa época simultáneamente más fría. Pero bastaría para mi propósito si la temperatura fue al mismo tiempo más baja a lo largo de ciertas amplias franjas de longitud.

Con esta visión de que todo el mundo, o al menos amplias franjas longitudinales, fueron simultáneamente más frías de polo a polo, se puede arrojar mucha luz sobre la actual distribución de especies idénticas y afines. En América, el Dr. Hooker ha demostrado que entre cuarenta y cincuenta de las plantas con flores de Tierra del Fuego, que constituyen una parte nada despreciable de su escasa flora, son comunes con Europa, por muy alejados que estén estos dos puntos; y hay muchas especies estrechamente emparentadas. En las altas montañas de América ecuatorial se encuentran muchas especies peculiares pertenecientes a géneros europeos. En las montañas más altas de Brasil, Gardner encontró algunos géneros europeos que no existen en los extensos {375} países cálidos intermedios. Así, en el Silla de Caracas, el ilustre Humboldt encontró hace mucho especies pertenecientes a géneros característicos de la Cordillera. En las montañas de Abisinia, se encuentran varias formas europeas y algunos representantes de la flora peculiar del Cabo de Buena Esperanza. En el Cabo de Buena Esperanza se hallan unas pocas especies europeas, que se cree no han sido introducidas por el hombre, y en las montañas, algunos representantes de formas europeas que no se han descubierto en las partes intertropicales de África. En el Himalaya, y en las cordilleras aisladas de la península de la India, en las alturas de Ceilán y en los conos volcánicos de Java, se encuentran muchas plantas, ya sea idénticas o que se representan mutuamente, y al mismo tiempo representan plantas de Europa que no se hallan en las cálidas tierras bajas intermedias. ¡Una lista de los géneros recogidos en los picos más altos de Java evoca la imagen de una colección hecha en una colina de Europa! Más notable aún es el hecho de que las formas del sur de Australia están claramente representadas por plantas que crecen en las cumbres de las montañas de Borneo. Algunas de estas formas australianas, según me informa el Dr. Hooker, se extienden a lo largo de las alturas de la península de Malaca, y están dispersas, por un lado sobre la India y por el otro hasta el norte, en Japón.

En las montañas del sur de Australia, el Dr. F. Müller ha descubierto varias especies europeas; otras especies, no introducidas por el hombre, se encuentran en las tierras bajas; y se puede dar una larga lista, según me informa el Dr. Hooker, de géneros europeos hallados en Australia, pero no en las regiones tórridas intermedias. En la admirable 'Introducción a la Flora de Nueva Zelanda', del Dr. Hooker, se presentan hechos análogos e igualmente notables respecto a las plantas de esa gran isla. Así vemos que en todo el mundo, las plantas que crecen en las {376} montañas más altas y en las tierras bajas templadas de los hemisferios norte y sur, a veces son idénticas; pero mucho más a menudo son específicamente distintas, aunque emparentadas de manera muy notable.

Este breve resumen se aplica solo a las plantas: podrían darse hechos estrictamente análogos sobre la distribución de animales terrestres. En las producciones marinas ocurren casos similares; como ejemplo, puedo citar una observación de la máxima autoridad, el Prof. Dana, quien dice que "ciertamente es un hecho asombroso que Nueva Zelanda tenga mayor semejanza en sus crustáceos con Gran Bretaña, su antípoda, que con cualquier otra parte del mundo". Sir J. Richardson, asimismo, habla de la reaparición en las costas de Nueva Zelanda, Tasmania, etc., de formas septentrionales de peces. El Dr. Hooker me informa que veinticinco especies de algas son comunes a Nueva Zelanda y Europa, pero no se han encontrado en los mares tropicales intermedios.

Debe observarse que las especies y formas septentrionales halladas en las partes meridionales del hemisferio sur, y en las cordilleras de las regiones intertropicales, no son árticas, sino que pertenecen a las zonas templadas del norte. Como ha señalado recientemente el Sr. H. C. Watson, "Al alejarse de las latitudes polares hacia las ecuatoriales, las floras alpinas o de montaña realmente se vuelven cada vez menos árticas". Muchas de las formas que viven en las montañas de las regiones más cálidas de la Tierra y en el hemisferio sur son de valor dudoso, siendo clasificadas por algunos naturalistas como especies distintas y por otros como variedades; pero algunas son ciertamente idénticas, y muchas, aunque estrechamente emparentadas con formas septentrionales, deben considerarse especies distintas.

Veamos ahora qué luz puede arrojarse sobre los hechos anteriores, considerando la creencia, respaldada por una gran cantidad de evidencia geológica, de que todo el mundo, o una gran parte de él, fue durante el período Glacial simultáneamente mucho más frío que en la actualidad. El período Glacial, medido en años, debió de ser muy largo; y si recordamos las vastas extensiones sobre las que algunas plantas y animales naturalizados se han propagado en tan solo unos siglos, este período habrá sido suficiente para cualquier cantidad de migraciones. A medida que el frío se fue instalando lentamente, todas las plantas tropicales y otras producciones habrán retrocedido desde ambos lados hacia el ecuador, seguidas por las producciones templadas, y éstas por las árticas; aunque de estas últimas no nos ocupamos ahora. Probablemente las plantas tropicales sufrieron una gran extinción; nadie puede decir cuánta; tal vez en otro tiempo los trópicos albergaron tantas especies como las que hoy vemos reunidas en el Cabo de Buena Esperanza y en partes de la Australia templada. Como sabemos que muchas plantas y animales tropicales pueden soportar una considerable cantidad de frío, muchas podrían haber escapado a la exterminación durante una caída moderada de la temperatura, especialmente refugiándose en las zonas más bajas, protegidas y cálidas. Pero el gran hecho a tener en cuenta es que todas las producciones tropicales habrán sufrido en cierta medida. Por otro lado, las producciones templadas, tras migrar más cerca del ecuador, aunque se habrán encontrado bajo condiciones algo nuevas, habrán sufrido menos. Y es seguro que muchas plantas templadas, si se las protege de la invasión de competidores, pueden soportar un clima mucho más cálido que el propio. Por lo tanto, me parece posible, teniendo en cuenta que las producciones tropicales estaban en estado de sufrimiento y no podían presentar una resistencia firme contra los intrusos, que cierto número de las formas templadas más vigorosas y dominantes hayan penetrado entre las especies nativas y hayan alcanzado o incluso cruzado el ecuador. La invasión, por supuesto, habría sido favorecida en gran medida por tierras elevadas, y quizá por un clima seco; pues el Dr. Falconer me informa que es la humedad junto con el calor de los trópicos lo que resulta tan destructivo para las plantas perennes de clima templado. Por otro lado, las regiones más húmedas y cálidas habrán ofrecido un refugio a los nativos tropicales. Las cadenas montañosas al noroeste del Himalaya y la larga línea de la Cordillera parecen haber proporcionado dos grandes rutas de invasión: y es un hecho notable, que me ha comunicado recientemente el Dr. Hooker, que todas las plantas con flores, unas cuarenta y seis en total, comunes a Tierra del Fuego y a Europa aún existen en Norteamérica, que debió de estar en la ruta de migración. Pero no dudo que algunas producciones templadas entraron y cruzaron incluso las tierras bajas de los trópicos en el período de mayor frío, cuando las formas árticas habían migrado unos veinticinco grados de latitud desde su país natal y cubrían la tierra al pie de los Pirineos. En ese período de frío extremo, creo que el clima bajo el ecuador al nivel del mar era aproximadamente igual al que hoy se siente allí a una altura de seis o siete mil pies. Durante este período, el más frío, supongo que grandes extensiones de las tierras bajas tropicales estaban cubiertas por una vegetación mixta de especies tropicales y templadas, como la que crece hoy con extraña exuberancia al pie del Himalaya, según la vívida descripción de Hooker.

Así, según creo, un número considerable de plantas, algunos animales terrestres y algunas producciones marinas migraron durante el período Glacial desde las zonas templadas del norte y del sur hacia las regiones intertropicales, y algunos incluso cruzaron el ecuador. Al regresar el calor, estas formas templadas naturalmente ascenderían a las montañas más altas, siendo exterminadas en las tierras bajas; aquellas que no habían alcanzado el ecuador volverían a migrar hacia el norte o el sur, en dirección a sus antiguos hogares; pero las formas, principalmente del norte, que habían cruzado el ecuador, viajarían aún más lejos de sus lugares de origen hacia las latitudes más templadas del hemisferio opuesto. Aunque tenemos razones para creer, por evidencia geológica, que el conjunto de moluscos árticos apenas sufrió modificación alguna durante su larga migración hacia el sur y su regreso hacia el norte, el caso pudo haber sido completamente diferente con aquellas formas intrusas que se establecieron en las montañas intertropicales y en el hemisferio sur. Estas, al estar rodeadas de especies extrañas, habrán tenido que competir con muchas formas nuevas de vida; y es probable que las modificaciones seleccionadas en su estructura, hábitos y constituciones les hayan resultado ventajosas. Así, muchos de estos viajeros, aunque todavía claramente emparentados por herencia con sus congéneres de los hemisferios norte o sur, existen ahora en sus nuevos hogares como variedades bien definidas o como especies distintas.

Es un hecho notable, fuertemente señalado por Hooker en lo que respecta a América, y por Alph. de Candolle en lo que respecta a Australia, que muchas más plantas idénticas y formas afines aparentemente han migrado del norte al sur que en sentido inverso. Sin embargo, vemos algunas formas vegetales del sur en las montañas de Borneo y Abisinia. Sospecho que esta migración preponderante de norte a sur se debe a la mayor extensión de tierra en el norte, y a que las formas del norte existieron en sus propios territorios en mayor número, y por lo tanto avanzaron, mediante la selección natural y la competencia, a un grado más alto de perfección o poder dominante que las formas del sur. Así, cuando se mezclaron durante el período Glacial, las formas del norte pudieron vencer a las formas del sur, menos poderosas. De la misma manera que vemos hoy en día que muchas producciones europeas cubren el suelo en La Plata, y en menor medida en Australia, y hasta cierto punto han superado a las especies nativas; mientras que muy pocas formas del sur se han naturalizado en alguna parte de Europa, aunque pieles, lana y otros objetos propensos a transportar semillas han sido importados en gran cantidad a Europa durante los últimos dos o tres siglos desde La Plata, y durante los últimos treinta o cuarenta años desde Australia. Algo similar debió de ocurrir en las montañas intertropicales: sin duda, antes del período Glacial estaban pobladas por formas alpinas endémicas; pero éstas han cedido casi en todas partes en gran medida ante las formas más dominantes, generadas en las áreas más extensas y talleres más eficientes del norte. En muchas islas, las producciones nativas casi igualan o incluso son superadas en número por las naturalizadas; y si las nativas no han sido realmente exterminadas, su número ha disminuido considerablemente, y esto es la primera etapa hacia la extinción. Una montaña es una isla en tierra firme; y las montañas intertropicales antes del período Glacial debieron de estar completamente aisladas; y creo que las producciones de estas islas en tierra cedieron ante las producidas en las áreas más extensas del norte, del mismo modo que las producciones de islas reales han cedido últimamente en todas partes ante las formas continentales, naturalizadas por la acción del hombre.

Estoy lejos de suponer que todas las dificultades estén resueltas con la explicación aquí dada respecto al alcance y afinidades de las especies afines que viven en las zonas templadas del norte y del sur y en las montañas de las regiones intertropicales. Quedan aún muchas dificultades por resolver. No pretendo indicar las rutas exactas y los medios de migración, ni la razón por la cual ciertas especies y no otras han migrado; por qué ciertas especies han sido modificadas y han dado origen a nuevos grupos de formas, y otras han permanecido inalteradas. No podemos esperar explicar tales hechos hasta que podamos decir por qué una especie y no otra se naturaliza por la acción del hombre en una tierra extranjera; por qué una se distribuye el doble o el triple de lejos, y es el doble o triple de común que otra especie en sus propios territorios.

He dicho que aún quedan muchas dificultades por resolver: algunas de las más notables han sido expuestas con admirable claridad por el doctor Hooker en sus trabajos botánicos sobre las regiones antárticas. No pueden ser discutidas aquí. Solo diré que, en lo que respecta a la presencia de especies idénticas en puntos tan enormemente distantes como la Tierra de Kerguelen, Nueva Zelanda y la Tierra del Fuego, creo que, hacia el final del período Glacial, los icebergs, como sugirió Lyell, tuvieron una gran influencia en su dispersión. Pero la existencia de varias especies completamente distintas, pertenecientes a géneros exclusivamente confinados al sur, en estos y otros puntos distantes del hemisferio austral, constituye, según mi teoría del descenso con modificación, un caso mucho más notable de dificultad. Pues algunas de estas especies son tan distintas, que no podemos suponer que haya habido tiempo, desde el comienzo del período Glacial, para su migración y su posterior modificación hasta el grado necesario. Los hechos me parecen indicar que especies peculiares y muy distintas han migrado en líneas radiadas desde algún centro común; y me inclino a pensar que, en el hemisferio sur, como en el norte, existió un período anterior y más cálido, antes del comienzo del período Glacial, cuando las tierras antárticas, hoy cubiertas de hielo, albergaban una flora sumamente peculiar y aislada. Sospecho que, antes de que esta flora fuera exterminada por la época Glacial, unas pocas formas se dispersaron ampliamente hacia varios puntos del hemisferio sur por medios ocasionales de transporte, y con la ayuda, como estaciones intermedias, de islas existentes y hoy sumergidas: Por estos medios, según creo, las costas meridionales de América, Australia y Nueva Zelanda han quedado ligeramente teñidas por las mismas formas peculiares de vida vegetal.

Sir C. Lyell, en un pasaje notable, ha especulado, en un lenguaje casi idéntico al mío, sobre los efectos de las grandes alternancias de clima en la distribución geográfica. Creo que el mundo ha experimentado recientemente uno de esos grandes ciclos de cambio; y que, bajo esta perspectiva, combinada con la modificación por selección natural, se puede explicar una multitud de hechos en la distribución actual tanto de formas de vida idénticas como afines. Puede decirse que las aguas vivientes fluyeron durante un breve período desde el norte y desde el sur, y se cruzaron en el ecuador; pero fluyeron con mayor fuerza desde el norte, de modo que inundaron libremente el sur. Así como la marea deja su arrastre en líneas horizontales, aunque sube más alto en las costas donde la marea es más alta, así las aguas vivientes han dejado su arrastre viviente en las cumbres de nuestras montañas, en una línea que asciende suavemente desde las tierras bajas árticas hasta gran altura bajo el ecuador. Los diversos seres así dejados varados pueden compararse con las razas salvajes de hombres, empujadas y sobrevivientes en los refugios montañosos de casi todas las tierras, que sirven como un registro, lleno de interés para nosotros, de los antiguos habitantes de las tierras bajas circundantes.