El origen de las especies · Charles Darwin

Capítulo XII.

Capítulo 22 de 24 · 35 min de lectura

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA—continuación.

Distribución de las especies de agua dulce—Sobre los habitantes de las islas oceánicas—Ausencia de batracios y de mamíferos terrestres—Sobre la relación de los habitantes de las islas con los del continente más cercano—Sobre la colonización a partir de la fuente más próxima con modificación posterior—Resumen de los capítulos anterior y actual.

Como los lagos y los sistemas fluviales están separados entre sí por barreras de tierra, podría pensarse que las especies de agua dulce no se habrían distribuido ampliamente dentro de un mismo país, y como el mar es aparentemente una barrera aún más infranqueable, que nunca se habrían extendido a países distantes. Pero el caso es exactamente el contrario. No solo muchas especies de agua dulce, pertenecientes a clases muy distintas, tienen un rango enorme, sino que especies afines predominan de manera notable en todo el mundo. Recuerdo bien que, cuando empecé a recolectar en las aguas dulces de Brasil, me sorprendió mucho la similitud de los insectos, conchas, etc., de agua dulce, y la diferencia con los seres terrestres circundantes, en comparación con los de Gran Bretaña.

Pero esta capacidad de las especies de agua dulce para dispersarse ampliamente, aunque tan inesperada, puede, creo yo, explicarse en la mayoría de los casos por el hecho de que se han adaptado, de manera sumamente útil para ellas, a migraciones cortas y frecuentes de un estanque a otro, o de un arroyo a otro; y la propensión a una amplia dispersión se derivaría de esta capacidad como una consecuencia casi necesaria. Aquí solo podemos considerar algunos casos. En cuanto a los peces, creo que nunca se encuentra la misma especie en las aguas dulces de continentes distantes. Pero en un mismo continente las especies suelen tener una distribución amplia y casi caprichosa; pues dos sistemas fluviales pueden compartir algunas especies de peces y diferir en otras. Algunos hechos parecen favorecer la posibilidad de su transporte ocasional por medios accidentales; como el caso de peces vivos que no rara vez son arrastrados por torbellinos en la India, y la vitalidad de sus huevas cuando se extraen del agua. Sin embargo, me inclino a atribuir la dispersión de los peces de agua dulce principalmente a ligeros cambios recientes en el nivel del terreno, que han hecho que los ríos confluyan entre sí. También se podrían citar ejemplos de esto ocurrido durante inundaciones, sin ningún cambio de nivel. Tenemos pruebas en el loess del Rin de considerables cambios de nivel en la tierra durante un período geológico muy reciente, cuando la superficie estaba habitada por moluscos terrestres y de agua dulce actuales. La gran diferencia entre los peces de lados opuestos de cordilleras continuas, que desde épocas tempranas debieron separar los sistemas fluviales e impedir completamente su unión, parece conducir a esta misma conclusión. Con respecto a peces de agua dulce afines que se encuentran en puntos muy distantes del mundo, sin duda hay muchos casos que actualmente no pueden explicarse: pero algunos peces de agua dulce pertenecen a formas muy antiguas, y en tales casos habrá habido tiempo suficiente para grandes cambios geográficos, y por consiguiente tiempo y medios para una amplia migración. En segundo lugar, los peces de agua salada pueden, con cuidado, acostumbrarse lentamente a vivir en agua dulce; y, según Valenciennes, casi no existe un solo grupo de peces restringido exclusivamente al agua dulce, por lo que podemos imaginar que un miembro marino de un grupo de agua dulce podría viajar lejos a lo largo de las costas del mar, y posteriormente modificarse y adaptarse a las aguas dulces de una tierra distante.

Algunas especies de moluscos de agua dulce tienen una distribución muy amplia, y especies afines, que según mi teoría descienden de un antepasado común y deben haber procedido de una sola fuente, predominan en todo el mundo. Su distribución al principio me desconcertó mucho, ya que es poco probable que sus huevas sean transportadas por aves, y tanto ellas como los adultos mueren inmediatamente en agua salada. Ni siquiera podía entender cómo algunas especies naturalizadas se han propagado rápidamente por un mismo país. Pero dos hechos que he observado—y sin duda quedan muchos otros por observar—arrojan algo de luz sobre este asunto. Cuando un pato emerge repentinamente de un estanque cubierto de lenteja de agua, he visto en dos ocasiones estas pequeñas plantas adheridas a su espalda; y me ha sucedido que, al trasladar un poco de lenteja de agua de un acuario a otro, he introducido sin querer moluscos de agua dulce de uno al otro. Pero quizá otro agente sea aún más eficaz: suspendí las patas de un pato, que podrían representar las de un ave durmiendo en un estanque natural, en un acuario donde muchas huevas de moluscos de agua dulce estaban eclosionando; y descubrí que numerosos ejemplares, extremadamente diminutos y recién nacidos, trepaban por las patas y se adherían tan firmemente que, al sacarlas del agua, no podían desprenderse ni sacudiéndolas, aunque en una etapa algo más avanzada se soltarían voluntariamente. Estos moluscos recién nacidos, aunque acuáticos por naturaleza, sobrevivieron en las patas del pato, en aire húmedo, de doce a veinte horas; y en ese tiempo un pato o una garza podría volar al menos seiscientos o setecientos kilómetros, y seguramente aterrizaría en un estanque o arroyo, si fuera arrastrado por el viento hasta una isla oceánica o cualquier otro punto distante. Sir Charles Lyell también me informa que se ha capturado un Dyticus con un Ancylus (un molusco de agua dulce similar a una lapa) firmemente adherido a él; y un coleóptero acuático de la misma familia, un Colymbetes, una vez voló a bordo del 'Beagle', cuando se encontraba a setenta y dos kilómetros de la tierra más cercana: nadie puede decir cuánto más lejos podría haber volado con un viento favorable.

En cuanto a las plantas, desde hace tiempo se sabe que muchas especies de agua dulce e incluso de pantano tienen una distribución enorme, tanto en los continentes como en las islas oceánicas más remotas. Esto se muestra de manera llamativa, como señala Alph. de Candolle, en grandes grupos de plantas terrestres que solo tienen unos pocos miembros acuáticos; pues estos últimos parecen adquirir de inmediato, como si fuera consecuencia de ello, una distribución muy amplia. Creo que medios favorables de dispersión explican este hecho. Ya mencioné antes que, ocasionalmente, aunque rara vez, se adhiere tierra en cierta cantidad a las patas y picos de las aves. Las aves zancudas, que frecuentan los bordes fangosos de los estanques, si son sorprendidas repentinamente, serían las más propensas a tener patas embarradas. Puedo demostrar que las aves de este orden son las mayores viajeras, y ocasionalmente se encuentran en las islas más remotas y áridas del océano abierto; no es probable que se posen en la superficie del mar, por lo que el barro no se lavaría de sus patas; al llegar a tierra, seguramente volarían a sus hábitats naturales de agua dulce. No creo que los botánicos sean conscientes de cuán cargado de semillas está el barro de los estanques: he realizado varios pequeños experimentos, pero aquí solo mencionaré el caso más notable: en febrero tomé tres cucharadas soperas de barro de tres puntos diferentes, bajo el agua, en la orilla de un pequeño estanque; este barro, una vez seco, pesaba solo 192 gramos; lo mantuve cubierto en mi estudio durante seis meses, arrancando y contando cada planta a medida que crecía; las plantas eran de muchas clases, y en total sumaron 537; ¡y sin embargo todo el barro viscoso cabía en una taza de desayuno! Considerando estos hechos, creo que sería inexplicable que las aves acuáticas no transportaran las semillas de las plantas de agua dulce a grandes distancias, y que, en consecuencia, el rango de estas plantas no fuera muy amplio. El mismo agente puede haber intervenido con los huevos de algunos de los animales de agua dulce más pequeños.

Probablemente también han intervenido otros agentes desconocidos. He mencionado que los peces de agua dulce comen algunas clases de semillas, aunque rechazan muchas otras después de haberlas ingerido; incluso los peces pequeños tragan semillas de tamaño moderado, como las del nenúfar amarillo y Potamogeton. Las garzas y otras aves, siglo tras siglo, han continuado devorando peces diariamente; luego emprenden el vuelo y van a otras aguas, o son arrastradas por el viento a través del mar; y hemos visto que las semillas conservan su poder de germinación, cuando son expulsadas en egagrópilas o en excrementos, muchas horas después. Cuando vi el gran tamaño de las semillas de ese hermoso nenúfar, el Nelumbium, y recordé los comentarios de Alph. de Candolle sobre esta planta, pensé que su distribución debía seguir siendo inexplicable; pero Audubon afirma que encontró semillas del gran nenúfar sureño (probablemente, según el Dr. Hooker, el Nelumbium luteum) en el estómago de una garza; aunque no conozco el hecho, la analogía me hace creer que una garza que vuele a otro estanque y obtenga una buena comida de peces, probablemente expulsaría de su estómago una egagrópila con las semillas del Nelumbium sin digerir; o las semillas podrían ser soltadas por el ave mientras alimenta a sus crías, del mismo modo que se sabe que a veces se dejan caer peces.

Al considerar estos diversos medios de distribución, debe recordarse que cuando se forma por primera vez un estanque o arroyo, por ejemplo, en un islote emergente, estará desocupado; y una sola semilla o huevo tendrá buenas posibilidades de prosperar. Aunque siempre habrá una lucha por la vida entre los individuos de la especie, por pocos que sean, que ya ocupen cualquier estanque, como el número de especies es pequeño en comparación con las que hay en tierra, probablemente la competencia será menos severa entre especies acuáticas que entre especies terrestres; en consecuencia, un intruso procedente de las aguas de un país extranjero tendría mejores oportunidades de ocupar un lugar que en el caso de colonos terrestres. También debemos recordar que algunas, quizás muchas, producciones de agua dulce ocupan un lugar bajo en la escala de la naturaleza, y tenemos razones para creer que estos seres inferiores cambian o se modifican menos rápidamente que los superiores; esto les dará más tiempo que el promedio para la migración de una misma especie acuática. No debemos olvidar la probabilidad de que muchas especies hayan tenido anteriormente una distribución tan continua como las producciones de agua dulce pueden tener, abarcando áreas inmensas, y que posteriormente hayan llegado a extinguirse en regiones intermedias. Pero la amplia distribución de plantas de agua dulce y de los animales inferiores, ya sea conservando la misma forma idéntica o modificándose en cierto grado, creo que depende principalmente de la amplia dispersión de sus semillas y huevos por animales, especialmente por aves acuáticas, que poseen grandes capacidades de vuelo y naturalmente viajan de un cuerpo de agua a otro, a menudo distantes. La naturaleza, como un jardinero cuidadoso, toma así sus semillas de un lecho de naturaleza particular y las deja caer en otro igualmente adecuado para ellas.

Sobre los habitantes de las islas oceánicas.—Llegamos ahora a la última de las tres clases de hechos que he seleccionado como las que presentan la mayor dificultad, bajo la idea de que todos los individuos, tanto de la misma especie como de especies afines, descienden de un solo progenitor; y por lo tanto han procedido de un lugar de origen común, a pesar de que con el tiempo han llegado a habitar puntos distantes del globo. Ya he manifestado que no puedo admitir sinceramente la opinión de Forbes sobre las extensiones continentales, que, si se siguiera legítimamente, llevaría a creer que en el período reciente todas las islas existentes han estado casi o completamente unidas a algún continente. Esta opinión eliminaría muchas dificultades, pero creo que no explicaría todos los hechos relativos a las producciones insulares. En las siguientes observaciones no me limitaré a la mera cuestión de la dispersión; sino que consideraré otros hechos que inciden en la veracidad de las dos teorías de creación independiente y de descendencia con modificación.

Las especies de todo tipo que habitan las islas oceánicas son pocas en número en comparación con las que existen en áreas continentales equivalentes: Alph. de Candolle admite esto para las plantas, y Wollaston para los insectos. Si observamos el gran tamaño y los variados ambientes de Nueva Zelanda, que se extiende a lo largo de 780 millas de latitud, y comparamos sus plantas con flores, solo 750 en número, con las que existen en un área igual en el Cabo de Buena Esperanza o en Australia, debemos admitir, creo yo, que algo completamente independiente de cualquier diferencia en las condiciones físicas ha causado una diferencia tan grande en el número. Incluso el uniforme condado de Cambridge tiene 847 plantas, y la pequeña isla de Anglesea 764, aunque en estos números se incluyen algunos helechos y algunas plantas introducidas, y la comparación en otros aspectos no es del todo justa. Tenemos pruebas de que la árida isla de la Ascensión poseía originalmente menos de media docena de plantas con flores; sin embargo, muchas se han naturalizado en ella, como ha sucedido en Nueva Zelanda y en cualquier otra isla oceánica que se pueda nombrar. En Santa Elena hay razones para creer que las plantas y animales naturalizados han exterminado casi o completamente muchas producciones nativas. Quien admita la doctrina de la creación de cada especie por separado, tendrá que admitir que no se han creado en las islas oceánicas un número suficiente de plantas y animales mejor adaptados; pues el hombre las ha poblado involuntariamente desde diversas fuentes de manera mucho más completa y perfecta que la naturaleza.

Aunque en las islas oceánicas el número de especies de habitantes es escaso, la proporción de especies endémicas (es decir, aquellas que no se encuentran en ninguna otra parte del mundo) es a menudo extremadamente alta. Si comparamos, por ejemplo, el número de caracoles terrestres endémicos en Madeira, o de aves endémicas en el Archipiélago de Galápagos, con el número hallado en cualquier continente, y luego comparamos el área de las islas con la del continente, veremos que esto es cierto. Este hecho podría haberse esperado según mi teoría, pues, como ya se explicó, las especies que llegan ocasionalmente tras largos intervalos a un distrito nuevo y aislado, y que deben competir con nuevos asociados, serán especialmente propensas a modificarse y a menudo producirán grupos de descendientes modificados. Pero de ningún modo se sigue que, porque en una isla casi todas las especies de una clase sean peculiares, las de otra clase, o de otra sección de la misma clase, también lo sean; y esta diferencia parece depender en parte de que las especies que no se modifican han inmigrado con facilidad y en conjunto, de modo que sus relaciones mutuas no han sido muy alteradas; y en parte de la llegada frecuente de inmigrantes no modificados desde la patria, y el consiguiente cruzamiento con ellos. Con respecto a los efectos de este cruzamiento, debe recordarse que la descendencia de tales cruces casi con certeza ganaría en vigor; de modo que incluso un cruce ocasional produciría más efecto del que podría haberse anticipado al principio. Por dar algunos ejemplos: en las Islas Galápagos, casi todas las aves terrestres, pero solo dos de las once aves marinas, son peculiares; y es evidente que las aves marinas pueden llegar a estas islas más fácilmente que las terrestres. Bermudas, por otro lado, que se encuentra a aproximadamente la misma distancia de América del Norte que las Islas Galápagos de América del Sur, y que tiene un suelo muy peculiar, no posee un solo ave terrestre endémica; y sabemos por el admirable relato del Sr. J. M. Jones sobre Bermudas, que muchas aves norteamericanas, durante sus grandes migraciones anuales, visitan esta isla periódica u ocasionalmente. Madeira no posee un solo ave peculiar, y muchas aves europeas y africanas llegan allí casi todos los años, según me informa el Sr. E. V. Harcourt. Así, estas dos islas, Bermudas y Madeira, han sido pobladas por aves que durante largos siglos han luchado juntas en sus antiguos hogares y se han adaptado mutuamente; y al establecerse en sus nuevos hogares, cada especie habrá sido mantenida por las otras en sus lugares y hábitos propios, y por consiguiente habrán sido poco propensas a modificarse. Cualquier tendencia a la modificación también habrá sido frenada por el cruzamiento con los inmigrantes no modificados provenientes de la patria. Madeira, además, está habitada por una cantidad asombrosa de caracoles terrestres peculiares, mientras que ninguna especie de caracol marino está confinada a sus costas: ahora bien, aunque no sabemos cómo se dispersan los caracoles marinos, podemos ver que sus huevos o larvas, quizás adheridos a algas marinas o madera flotante, o a los pies de aves zancudas, podrían ser transportados mucho más fácilmente que los caracoles terrestres, a través de tres o cuatrocientas millas de mar abierto. Los diferentes órdenes de insectos en Madeira aparentemente presentan hechos análogos.

Las islas oceánicas a veces carecen de ciertas clases, y sus lugares parecen estar ocupados por otros habitantes; en las Islas Galápagos los reptiles, y en Nueva Zelanda las aves gigantescas sin alas, ocupan el lugar de los mamíferos. En las plantas de las Islas Galápagos, el Dr. Hooker ha demostrado que los números proporcionales de los diferentes órdenes son muy distintos de los que se encuentran en otros lugares. Tales casos suelen explicarse por las condiciones físicas de las islas; pero esta explicación me parece algo dudosa. Creo que la facilidad de inmigración ha sido al menos tan importante como la naturaleza de las condiciones.

Se podrían citar muchos hechos notables acerca de los habitantes de islas remotas. Por ejemplo, en ciertas islas no habitadas por mamíferos, algunas de las plantas endémicas tienen semillas bellamente ganchudas; sin embargo, pocas relaciones son más notables que la adaptación de las semillas ganchudas para ser transportadas por la lana y el pelaje de los cuadrúpedos. Este caso no presenta dificultad alguna desde mi punto de vista, pues una semilla ganchuda podría ser transportada a una isla por algún otro medio; y la planta, al modificarse ligeramente pero conservando aún sus semillas ganchudas, formaría una especie endémica, con un apéndice tan inútil como cualquier órgano rudimentario, por ejemplo, como las alas marchitas bajo los élitros soldados de muchos escarabajos insulares. Además, las islas suelen poseer árboles o arbustos pertenecientes a órdenes que en otros lugares solo incluyen especies herbáceas; ahora bien, como ha demostrado Alph. de Candolle, los árboles, cualquiera que sea la causa, suelen tener áreas de distribución restringidas. Por lo tanto, es poco probable que los árboles lleguen a islas oceánicas distantes; y una planta herbácea, aunque no tendría posibilidad de competir en altura con un árbol plenamente desarrollado, al establecerse en una isla y tener que competir solo con plantas herbáceas, podría fácilmente obtener ventaja creciendo cada vez más y sobrepasando a las demás plantas. Si es así, la selección natural tendería con frecuencia a aumentar la talla de las plantas herbáceas que crecen en una isla oceánica, cualquiera que sea el orden al que pertenezcan, y así convertirlas primero en arbustos y finalmente en árboles.

Con respecto a la ausencia de órdenes completos en las islas oceánicas, Bory St. Vincent observó hace mucho tiempo que los batracios (ranas, sapos, tritones) nunca se han encontrado en ninguna de las muchas islas que salpican los grandes océanos. Me he tomado la molestia de verificar esta afirmación, y la he hallado estrictamente cierta. Sin embargo, me han asegurado que existe una rana en las montañas de la gran isla de Nueva Zelanda; pero sospecho que esta excepción (si la información es correcta) podría explicarse por la acción de los glaciares. Esta ausencia general de ranas, sapos y tritones en tantas islas oceánicas no puede explicarse por sus condiciones físicas; de hecho, parece que las islas son particularmente adecuadas para estos animales, pues las ranas han sido introducidas en Madeira, las Azores y Mauricio, y se han multiplicado hasta convertirse en una plaga. Pero como se sabe que estos animales y sus huevas mueren inmediatamente al contacto con el agua de mar, desde mi punto de vista podemos ver que habría gran dificultad para su transporte a través del mar, y por ello no existen en ninguna isla oceánica. Pero sería muy difícil explicar, bajo la teoría de la creación, por qué no habrían sido creados allí.

Los mamíferos ofrecen otro caso similar. He buscado cuidadosamente en los relatos de los viajes más antiguos, aunque aún no he terminado mi búsqueda; hasta ahora no he encontrado un solo caso, libre de dudas, de un mamífero terrestre (excluyendo los animales domesticados mantenidos por los nativos) que habite una isla situada a más de 300 millas de un continente o de una gran isla continental; y muchas islas situadas a una distancia mucho menor son igualmente estériles. Las Islas Malvinas, que están habitadas por un zorro de aspecto lobuno, se acercan a ser una excepción; pero este grupo no puede considerarse oceánico, ya que se encuentra sobre un banco conectado con el continente; además, los icebergs trajeron anteriormente cantos rodados a sus costas occidentales, y es posible que también hayan transportado zorros, como ocurre frecuentemente ahora en las regiones árticas. Sin embargo, no se puede decir que las islas pequeñas no puedan albergar pequeños mamíferos, pues se encuentran en muchas partes del mundo en islas muy pequeñas, si están cerca de un continente; y casi no hay isla en la que nuestros pequeños cuadrúpedos no se hayan naturalizado y multiplicado enormemente. No se puede afirmar, según la visión ordinaria de la creación, que no ha habido tiempo para la creación de mamíferos; muchas islas volcánicas son lo suficientemente antiguas, como lo demuestra la enorme degradación que han sufrido y sus estratos terciarios: también ha habido tiempo para la producción de especies endémicas pertenecientes a otras clases; y en los continentes se cree que los mamíferos aparecen y desaparecen a un ritmo más rápido que otros animales inferiores. Aunque los mamíferos terrestres no se encuentran en las islas oceánicas, los mamíferos aéreos sí se encuentran en casi todas las islas. Nueva Zelanda posee dos murciélagos que no se encuentran en ningún otro lugar del mundo: la Isla Norfolk, el Archipiélago de Viti, las Islas Bonin, los Archipiélagos de las Carolinas y las Marianas, y Mauricio, todos poseen sus propios murciélagos peculiares. ¿Por qué, se podría preguntar, la supuesta fuerza creadora ha producido murciélagos y ningún otro mamífero en islas remotas? Desde mi punto de vista, esta pregunta puede responderse fácilmente; pues ningún mamífero terrestre puede ser transportado a través de una amplia extensión de mar, pero los murciélagos pueden volar a través de ella. Se ha visto a murciélagos vagando de día muy lejos sobre el Océano Atlántico; y dos especies norteamericanas visitan regularmente o de manera ocasional las Bermudas, a una distancia de 600 millas del continente. Me informa el señor Tomes, quien ha estudiado especialmente esta familia, que muchas de las mismas especies tienen rangos enormes, y se encuentran tanto en continentes como en islas muy distantes. Por lo tanto, solo debemos suponer que tales especies errantes se han modificado mediante selección natural en sus nuevos hogares en relación con su nueva situación, y podemos entender la presencia de murciélagos endémicos en las islas, junto con la ausencia de todos los mamíferos terrestres.

Además de la ausencia de mamíferos terrestres en relación con la lejanía de las islas respecto a los continentes, existe también una relación, hasta cierto punto independiente de la distancia, entre la profundidad del mar que separa una isla del continente vecino y la presencia en ambos de las mismas especies de mamíferos o de especies afines en un estado más o menos modificado. El señor Windsor Earl ha hecho observaciones notables sobre este tema en relación con el gran Archipiélago Malayo, que es atravesado cerca de Célebes por una zona de océano profundo; y este espacio separa dos faunas de mamíferos ampliamente distintas. A ambos lados, las islas están situadas sobre bancos submarinos de profundidad moderada, y están habitadas por cuadrúpedos idénticos o muy afines. Sin duda, existen algunas anomalías en este gran archipiélago, y es difícil juzgar en ciertos casos debido a la probable naturalización de algunos mamíferos por acción del hombre; pero pronto se arrojará mucha luz sobre la historia natural de este archipiélago gracias al admirable celo e investigaciones del señor Wallace. Aún no he tenido tiempo de seguir este tema en todas las demás regiones del mundo; pero hasta donde he llegado, la relación generalmente se cumple. Vemos que Gran Bretaña está separada de Europa por un canal poco profundo, y los mamíferos son los mismos a ambos lados; encontramos hechos análogos en muchas islas separadas por canales similares de Australia. Las Islas de las Indias Occidentales se encuentran sobre un banco sumergido a casi 1000 brazas de profundidad, y aquí encontramos formas americanas, pero las especies e incluso los géneros son distintos. Como el grado de modificación en todos los casos depende en cierta medida del paso del tiempo, y como durante los cambios de nivel es evidente que las islas separadas por canales poco profundos tienen más probabilidades de haber estado unidas recientemente al continente que las islas separadas por canales más profundos, podemos comprender la frecuente relación entre la profundidad del mar y el grado de afinidad de los mamíferos habitantes de las islas con los del continente vecino, una relación inexplicable bajo la idea de actos independientes de creación.

Todas las observaciones anteriores sobre los habitantes de las islas oceánicas—es decir, la escasez de especies, la riqueza en formas endémicas en determinadas clases o secciones de clases, la ausencia de grupos completos como los batracios y de mamíferos terrestres a pesar de la presencia de murciélagos aéreos, las proporciones singulares de ciertos órdenes de plantas, las formas herbáceas que se han desarrollado en árboles, etc.—me parecen concordar mejor con la idea de que medios ocasionales de transporte han sido ampliamente eficaces a lo largo del tiempo, que con la idea de que todas nuestras islas oceánicas hayan estado anteriormente conectadas por tierra continua con el continente más cercano; pues bajo esta última hipótesis la migración probablemente habría sido más completa; y si se admite la modificación, todas las formas de vida habrían sido modificadas de manera más uniforme, de acuerdo con la importancia primordial de la relación entre organismo y organismo.

No niego que existen muchas y graves dificultades para comprender cómo varios de los habitantes de las islas más remotas, ya sea conservando la misma forma específica o modificados desde su llegada, pudieron haber alcanzado sus actuales hogares. Pero no debe pasarse por alto la probabilidad de que hayan existido muchas islas como lugares de escala, de las cuales ahora no queda ni rastro. Aquí daré un solo ejemplo de uno de estos casos difíciles. Casi todas las islas oceánicas, incluso las más aisladas y pequeñas, están habitadas por caracoles terrestres, generalmente por especies endémicas, aunque a veces por especies que se encuentran en otros lugares. El Dr. Aug. A. Gould ha presentado varios casos interesantes respecto a los caracoles terrestres de las islas del Pacífico. Ahora bien, es notorio que los caracoles terrestres mueren muy fácilmente por efecto de la sal; sus huevos, al menos los que he probado, se hunden en el agua de mar y mueren en ella. Sin embargo, debe existir, según mi punto de vista, algún medio desconocido pero sumamente eficaz para su transporte. ¿Ocurrirá que los jóvenes recién nacidos ocasionalmente se arrastren y adhieran a las patas de aves que descansan en el suelo, y así sean transportados? Se me ocurrió que los caracoles terrestres, cuando hibernan y tienen un diafragma membranoso sobre la abertura de la concha, podrían flotar en grietas de madera arrastrada por el mar a través de brazos de mar de anchura moderada. Y descubrí que varias especies, en este estado, soportaron sin daño una inmersión en agua de mar durante siete días: una de estas conchas fue la Helix pomatia, y después de que volvió a hibernar la puse en agua de mar durante veinte días, y se recuperó perfectamente. Como esta especie tiene un opérculo calcáreo grueso, lo retiré, y cuando formó uno nuevo membranoso, la sumergí durante catorce días en agua de mar, y se recuperó y se alejó arrastrándose: pero se necesitan más experimentos sobre este tema.

El hecho más notable e importante para nosotros en lo que respecta a los habitantes de las islas es su afinidad con los del continente más cercano, sin ser en realidad la misma especie. Se podrían dar numerosos ejemplos de este hecho. Solo daré uno, el del Archipiélago de Galápagos, situado bajo el ecuador, entre 500 y 600 millas de las costas de Sudamérica. Aquí, casi todos los productos de la tierra y el agua llevan la inconfundible impronta del continente americano. Hay veintiséis aves terrestres, y veinticinco de ellas son clasificadas por el Sr. Gould como especies distintas, que se supone fueron creadas aquí; sin embargo, la estrecha afinidad de la mayoría de estas aves con especies americanas en todos sus caracteres, en sus hábitos, gestos y tonos de voz, era manifiesta. Lo mismo ocurre con los demás animales y con casi todas las plantas, como lo demuestra el Dr. Hooker en su admirable memoria sobre la flora de este archipiélago. El naturalista, al observar a los habitantes de estas islas volcánicas en el Pacífico, distantes varios cientos de millas del continente, siente sin embargo que está en tierra americana. ¿Por qué es así? ¿Por qué las especies que se supone fueron creadas en el Archipiélago de Galápagos, y en ningún otro lugar, llevan tan clara marca de afinidad con las creadas en América? No hay nada en las condiciones de vida, en la naturaleza geológica de las islas, en su altura o clima, ni en las proporciones en que se asocian las diversas clases, que se asemeje estrechamente a las condiciones de la costa sudamericana: de hecho, hay una considerable disimilitud en todos estos aspectos. Por otro lado, existe un notable grado de semejanza en la naturaleza volcánica del suelo, en el clima, altura y tamaño de las islas, entre los archipiélagos de Galápagos y Cabo Verde: pero ¡qué diferencia total y absoluta en sus habitantes! Los habitantes de las islas de Cabo Verde están relacionados con los de África, como los de Galápagos con los de América. Creo que este gran hecho no puede recibir ningún tipo de explicación bajo la visión ordinaria de la creación independiente; mientras que, según la visión aquí sostenida, es evidente que las islas Galápagos probablemente recibirían colonos, ya sea por medios ocasionales de transporte o por antiguas tierras continuas, desde América; y las islas de Cabo Verde desde África; y que tales colonos serían susceptibles de modificación;—el principio de la herencia seguiría delatando su lugar de origen.

Podrían citarse muchos hechos análogos: de hecho, es una regla casi universal que las producciones endémicas de las islas están relacionadas con las del continente más cercano, o de otras islas próximas. Las excepciones son pocas, y la mayoría pueden explicarse. Así, las plantas de la Tierra de Kerguelen, aunque están más cerca de África que de América, están relacionadas, y muy estrechamente, como sabemos por el relato del Dr. Hooker, con las de América: pero si consideramos que esta isla ha sido principalmente poblada por semillas traídas con tierra y piedras en icebergs, arrastrados por las corrientes predominantes, esta anomalía desaparece. Nueva Zelanda, en sus plantas endémicas, está mucho más estrechamente relacionada con Australia, el continente más cercano, que con cualquier otra región: y esto es lo que cabría esperar; pero también está claramente relacionada con Sudamérica, que, aunque es el siguiente continente más cercano, está tan enormemente distante que el hecho se convierte en una anomalía. Pero esta dificultad casi desaparece si consideramos que tanto Nueva Zelanda, Sudamérica y otras tierras australes fueron hace mucho tiempo parcialmente pobladas desde un punto casi intermedio aunque distante, es decir, desde las islas antárticas, cuando estaban cubiertas de vegetación, antes del comienzo del período glacial. La afinidad, que aunque débil, el Dr. Hooker me asegura que es real, entre la flora del extremo suroeste de Australia y la del Cabo de Buena Esperanza, es un caso mucho más notable y actualmente inexplicable: pero esta afinidad se limita a las plantas, y no dudo que algún día será explicada.

La ley que hace que los habitantes de un archipiélago, aunque sean específicamente distintos, estén estrechamente emparentados con los del continente más cercano, a veces la vemos manifestarse a pequeña escala, pero de manera sumamente interesante, dentro de los límites del mismo archipiélago. Así, las diversas islas del Archipiélago de Galápagos están habitadas, como he mostrado en otra parte, de una manera realmente maravillosa, por especies muy estrechamente relacionadas; de modo que los habitantes de cada isla, aunque en su mayoría distintos, están relacionados en un grado incomparablemente más cercano entre sí que con los habitantes de cualquier otra parte del mundo. Y esto es precisamente lo que cabría esperar según mi punto de vista, pues las islas están tan próximas entre sí que casi con certeza recibirían inmigrantes de la misma fuente original, o unas de otras. Pero esta disimilitud entre los habitantes endémicos de las islas puede usarse como argumento en contra de mis ideas; pues podría preguntarse, ¿cómo ha sucedido que en varias islas situadas a la vista unas de otras, con la misma naturaleza geológica, la misma altura, clima, etc., muchos de los inmigrantes hayan sido modificados de manera diferente, aunque solo en pequeño grado? Esto me pareció durante mucho tiempo una gran dificultad: pero surge en gran parte del error profundamente arraigado de considerar las condiciones físicas de un país como las más importantes para sus habitantes; mientras que no puede, creo, discutirse que la naturaleza de los otros habitantes, con los que cada uno debe competir, es al menos igual de importante, y generalmente un elemento mucho más importante para el éxito. Ahora bien, si observamos a aquellos habitantes del Archipiélago de Galápagos que se encuentran en otras partes del mundo (dejando de lado por el momento las especies endémicas, que no pueden incluirse aquí justamente, ya que estamos considerando cómo han llegado a modificarse desde su llegada), encontramos una considerable diferencia entre las diversas islas. Esta diferencia, en realidad, podría haberse esperado si consideramos que las islas han sido pobladas por medios ocasionales de transporte—por ejemplo, una semilla de una planta llevada a una isla, y la de otra planta a otra isla. Por lo tanto, cuando en tiempos pasados un inmigrante se establecía en una o más islas, o cuando posteriormente se extendía de una isla a otra, sin duda estaría expuesto a diferentes condiciones de vida en las distintas islas, pues tendría que competir con diferentes conjuntos de organismos: una planta, por ejemplo, encontraría el terreno más apto ocupado más perfectamente por plantas distintas en una isla que en otra, y estaría expuesta a los ataques de enemigos algo diferentes. Si entonces variaba, la selección natural probablemente favorecería diferentes variedades en las distintas islas. Sin embargo, algunas especies podrían extenderse y aun así conservar el mismo carácter en todo el grupo, así como vemos en los continentes algunas especies que se extienden ampliamente y permanecen iguales.

El hecho realmente sorprendente en el caso del Archipiélago de Galápagos, y en menor grado en algunos casos análogos, es que las nuevas especies formadas en las islas separadas no se hayan propagado rápidamente a las demás islas. Pero las islas, aunque están a la vista unas de otras, están separadas por brazos profundos de mar, en la mayoría de los casos más anchos que el Canal de la Mancha, y no hay razón para suponer que en algún período anterior hayan estado unidas de manera continua. Las corrientes marinas son rápidas y atraviesan el archipiélago, y los vendavales son extraordinariamente raros; de modo que las islas están mucho más efectivamente separadas entre sí de lo que parecen en un mapa. Sin embargo, bastantes especies, tanto las que se encuentran en otras partes del mundo como las que son exclusivas del archipiélago, son comunes a varias islas, y podemos inferir por ciertos hechos que probablemente se han propagado de alguna isla a las demás. Pero a menudo, creo, tenemos una visión errónea sobre la probabilidad de que especies estrechamente emparentadas invadan el territorio de otras cuando se les permite una libre intercomunicación. Sin duda, si una especie tiene cualquier ventaja sobre otra, en muy poco tiempo la suplantará total o parcialmente; pero si ambas están igualmente bien adaptadas a sus respectivos lugares en la naturaleza, probablemente ambas conservarán sus posiciones y permanecerán separadas durante casi cualquier lapso de tiempo. Al estar familiarizados con el hecho de que muchas especies naturalizadas por la acción del hombre se han propagado con asombrosa rapidez en nuevos países, tendemos a inferir que la mayoría de las especies se propagarían así; pero debemos recordar que las formas que se naturalizan en nuevos países no suelen estar estrechamente emparentadas con los habitantes autóctonos, sino que son especies muy distintas, pertenecientes en gran proporción, como ha mostrado Alph. de Candolle, a géneros diferentes. En el Archipiélago de Galápagos, incluso muchas de las aves, aunque tan bien adaptadas para volar de una isla a otra, son distintas en cada una; así, hay tres especies estrechamente emparentadas de sinsontes, cada una confinada a su propia isla. Supongamos ahora que el sinsonte de la Isla Chatham es llevado por el viento a la Isla Charles, que tiene su propio sinsonte: ¿por qué habría de lograr establecerse allí? Podemos inferir con seguridad que la Isla Charles está bien provista de su propia especie, pues cada año se ponen allí más huevos de los que pueden llegar a criarse; y podemos suponer que el sinsonte peculiar de la Isla Charles está al menos tan bien adaptado a su hogar como lo está la especie peculiar de la Isla Chatham. Sir C. Lyell y el Sr. Wollaston me han comunicado un hecho notable relacionado con este tema; a saber, que Madeira y el islote adyacente de Porto Santo poseen muchas especies distintas pero representativas de caracoles terrestres, algunos de los cuales viven en grietas de las piedras; y aunque grandes cantidades de piedra se transportan anualmente de Porto Santo a Madeira, esta última isla no ha sido colonizada por las especies de Porto Santo: sin embargo, ambas islas han sido colonizadas por algunos caracoles terrestres europeos, que sin duda tenían alguna ventaja sobre las especies autóctonas. Por estas consideraciones, creo que no debemos maravillarnos demasiado de que las especies endémicas y representativas que habitan las diversas islas del Archipiélago de Galápagos no se hayan propagado universalmente de una isla a otra. En muchos otros casos, como en los diversos distritos de un mismo continente, la pre-ocupación probablemente ha jugado un papel importante para impedir la mezcla de especies bajo las mismas condiciones de vida. Así, los extremos sudeste y sudoeste de Australia tienen casi las mismas condiciones físicas y están unidos por tierra continua, sin embargo, están habitados por una gran cantidad de mamíferos, aves y plantas distintos.

El principio que determina el carácter general de la fauna y flora de las islas oceánicas, es decir, que los habitantes, cuando no son idénticos, están claramente relacionados con los habitantes de aquella región de donde más fácilmente pudieron provenir los colonizadores —habiéndose modificado posteriormente y adaptado mejor a sus nuevos hogares—, es de la más amplia aplicación en toda la naturaleza. Lo vemos en cada montaña, en cada lago y pantano. Pues las especies alpinas, salvo en la medida en que las mismas formas, principalmente de plantas, se han propagado ampliamente por el mundo durante la reciente época glacial, están relacionadas con las de las tierras bajas circundantes; así, en Sudamérica tenemos colibríes alpinos, roedores alpinos, plantas alpinas, etc., todos de formas estrictamente americanas, y es evidente que una montaña, al elevarse lentamente, sería colonizada naturalmente desde las tierras bajas circundantes. Lo mismo ocurre con los habitantes de lagos y pantanos, salvo en la medida en que la gran facilidad de transporte ha dado las mismas formas generales a todo el mundo. Vemos este mismo principio en los animales ciegos que habitan las cavernas de América y Europa. Podrían citarse otros hechos análogos. Y creo que se hallará universalmente cierto que, dondequiera que en dos regiones, por distantes que sean, ocurran muchas especies estrechamente emparentadas o representativas, también se encontrarán algunas especies idénticas, lo que muestra, de acuerdo con la visión anterior, que en algún período pasado ha habido intercomunicación o migración entre ambas regiones. Y dondequiera que ocurran muchas especies estrechamente emparentadas, se hallarán muchas formas que algunos naturalistas clasifican como especies distintas y otros como variedades; estas formas dudosas nos muestran los pasos en el proceso de modificación.

Esta relación entre la capacidad y el alcance de la migración de una especie, ya sea en la actualidad o en algún período anterior bajo diferentes condiciones físicas, y la existencia en puntos remotos del mundo de otras especies afines, se muestra de otra manera más general. Hace tiempo, el Sr. Gould me hizo notar que en aquellos géneros de aves que se distribuyen por el mundo, muchas de las especies tienen rangos muy amplios. Difícilmente puedo dudar de que esta regla sea generalmente cierta, aunque sería difícil demostrarlo. Entre los mamíferos, lo vemos claramente en los murciélagos, y en menor grado en los félidos y cánidos. Lo vemos si comparamos la distribución de mariposas y escarabajos. Lo mismo ocurre con la mayoría de las especies de agua dulce, en las que tantos géneros se distribuyen por el mundo, y muchas especies individuales tienen rangos enormes. No se quiere decir que en los géneros de distribución mundial todas las especies tengan un rango amplio, ni siquiera que tengan en promedio un rango amplio; sino solo que algunas de las especies se distribuyen muy ampliamente; pues la facilidad con que las especies de amplia distribución varían y dan origen a nuevas formas determinará en gran medida su rango promedio. Por ejemplo, dos variedades de la misma especie habitan América y Europa, y así la especie tiene un rango inmenso; pero si la variación hubiera sido un poco mayor, las dos variedades habrían sido clasificadas como especies distintas, y el rango común se habría reducido considerablemente. Aún menos se quiere decir que una especie que aparentemente tiene la capacidad de cruzar barreras y distribuirse ampliamente, como en el caso de ciertas aves de gran poder de vuelo, necesariamente se distribuirá ampliamente; pues nunca debemos olvidar que distribuirse ampliamente implica no solo la capacidad de cruzar barreras, sino la más importante capacidad de imponerse en tierras lejanas en la lucha por la vida frente a asociados extranjeros. Pero, considerando que todas las especies de un género descienden de un solo progenitor, aunque ahora estén distribuidas en los puntos más remotos del mundo, deberíamos encontrar, y creo que como regla general así ocurre, que al menos algunas de las especies se distribuyen muy ampliamente; pues es necesario que el progenitor no modificado se distribuya ampliamente, sufriendo modificaciones durante su difusión, y se coloque bajo diversas condiciones favorables para la conversión de su descendencia, primero en nuevas variedades y, finalmente, en nuevas especies.

Al considerar la amplia distribución de ciertos géneros, debemos tener en cuenta que algunos son extremadamente antiguos y debieron haberse ramificado a partir de un ancestro común en una época remota; de modo que, en tales casos, ha habido tiempo suficiente para grandes cambios climáticos y geográficos, así como para accidentes de transporte; y, en consecuencia, para la migración de algunas de las especies hacia todos los rincones del mundo, donde pueden haberse modificado ligeramente en relación con sus nuevas condiciones. Además, hay razones para creer, según la evidencia geológica, que los organismos de nivel inferior dentro de cada gran clase generalmente cambian a un ritmo más lento que las formas superiores; y, en consecuencia, las formas inferiores han tenido una mejor oportunidad de extenderse ampliamente y de conservar aún el mismo carácter específico. Este hecho, junto con que las semillas y huevos de muchas formas inferiores son muy diminutos y mejor adaptados para el transporte a larga distancia, probablemente explica una ley que se ha observado desde hace mucho tiempo y que recientemente ha sido admirablemente discutida por Alph. de Candolle en relación con las plantas, a saber: que cuanto más bajo es un grupo de organismos, más propenso es a extenderse ampliamente.

Las relaciones que acabo de tratar —es decir, que los organismos inferiores y de cambio lento se distribuyen más ampliamente que los superiores; que algunas especies de géneros de amplia distribución también se extienden mucho; hechos como que las producciones alpinas, lacustres y de pantano están relacionadas (con las excepciones ya mencionadas) con las de las tierras bajas y secas circundantes, aunque estos hábitats sean tan diferentes; la relación muy estrecha de las especies distintas que habitan los islotes de un mismo archipiélago; y especialmente la notable relación de los habitantes de cada archipiélago o isla con los del continente más cercano— son, a mi juicio, totalmente inexplicables bajo la visión ordinaria de la creación independiente de cada especie, pero sí se explican bajo la idea de colonización desde la fuente más próxima o accesible, junto con la posterior modificación y mejor adaptación de los colonizadores a sus nuevos hogares.

Resumen de los capítulos anterior y presente.—En estos capítulos he intentado mostrar que, si tomamos debidamente en cuenta nuestra ignorancia sobre los efectos completos de todos los cambios de clima y del nivel del terreno, que ciertamente han ocurrido en el periodo reciente, y de otros cambios similares que pueden haber sucedido en el mismo periodo; si recordamos cuán profundamente ignoramos los muchos y curiosos medios de transporte ocasional —un tema que casi nunca ha sido debidamente experimentado—; si tenemos presente cuántas veces una especie pudo haberse extendido de manera continua sobre un área amplia y luego haberse extinguido en los tramos intermedios, creo que las dificultades para creer que todos los individuos de la misma especie, dondequiera que se encuentren, descienden de los mismos padres, no son insuperables. Y llegamos a esta conclusión, a la que han arribado muchos naturalistas bajo la denominación de centros únicos de creación, por algunas consideraciones generales, especialmente por la importancia de las barreras y por la distribución analógica de subgéneros, géneros y familias.

Con respecto a las especies distintas del mismo género, que según mi teoría deben haberse dispersado desde una fuente parental; si hacemos las mismas consideraciones que antes sobre nuestra ignorancia, y recordamos que algunas formas de vida cambian muy lentamente, concediéndose así enormes periodos de tiempo para su migración, no creo que las dificultades sean insuperables; aunque en este caso, y en el de los individuos de la misma especie, a menudo son extremadamente grandes.

Como ejemplo de los efectos de los cambios climáticos en la distribución, he intentado mostrar cuán importante ha sido la influencia del moderno periodo Glacial, del cual estoy plenamente convencido que afectó simultáneamente a todo el mundo, o al menos a grandes franjas meridionales. Para mostrar cuán variados son los medios de transporte ocasional, he discutido con cierto detalle los medios de dispersión de las producciones de agua dulce.

Si las dificultades no son insuperables para admitir que, en el largo transcurso del tiempo, los individuos de la misma especie, y también de especies afines, han procedido de una sola fuente, entonces creo que todos los grandes hechos principales de la distribución geográfica se explican por la teoría de la migración (generalmente de las formas de vida más dominantes), junto con la posterior modificación y la multiplicación de nuevas formas. Así podemos comprender la gran importancia de las barreras, sean de tierra o de agua, que separan nuestras diversas provincias zoológicas y botánicas. Así podemos entender la localización de subgéneros, géneros y familias; y cómo es que, bajo diferentes latitudes, por ejemplo en Sudamérica, los habitantes de las llanuras y montañas, de los bosques, pantanos y desiertos, están de manera tan misteriosa vinculados entre sí por afinidad, y también están relacionados con los seres extintos que antes habitaron el mismo continente. Teniendo en cuenta que la relación mutua entre organismo y organismo es de suma importancia, podemos ver por qué dos áreas con condiciones físicas casi iguales suelen estar habitadas por formas de vida muy diferentes; pues, según el tiempo transcurrido desde que nuevos habitantes ingresaron a una región; según la naturaleza de la comunicación que permitió la entrada de ciertas formas y no de otras, ya sea en mayor o menor número; según si los que ingresaron llegaron a competir más o menos directamente entre sí y con los aborígenes; y según si los inmigrantes eran capaces de variar más o menos rápidamente, surgirían en diferentes regiones, independientemente de sus condiciones físicas, condiciones de vida infinitamente diversas,—habría una cantidad casi interminable de acción y reacción orgánica,—y encontraríamos, como de hecho encontramos, algunos grupos de seres muy modificados y otros sólo ligeramente,—algunos desarrollados en gran número, otros existiendo en cantidades escasas—en las diferentes grandes provincias geográficas del mundo.

Sobre estos mismos principios, podemos entender, como he intentado mostrar, por qué las islas oceánicas deberían tener pocos habitantes, pero de estos, un gran número debería ser endémico o peculiar; y por qué, en relación con los medios de migración, un grupo de seres, incluso dentro de la misma clase, puede tener todas sus especies endémicas, y otro grupo puede tener todas sus especies comunes a otras partes del mundo. Podemos ver por qué grupos enteros de organismos, como los batracios y los mamíferos terrestres, están ausentes de las islas oceánicas, mientras que las islas más aisladas poseen sus propias especies peculiares de mamíferos aéreos o murciélagos. Podemos ver por qué debería existir cierta relación entre la presencia de mamíferos, en una condición más o menos modificada, y la profundidad del mar entre una isla y el continente. Podemos ver claramente por qué todos los habitantes de un archipiélago, aunque sean específicamente distintos en los diferentes islotes, deberían estar estrechamente relacionados entre sí, y también relacionados, aunque menos estrechamente, con los del continente más cercano u otra fuente de la que probablemente provinieron los inmigrantes. Podemos ver por qué en dos áreas, por distantes que estén entre sí, debería haber una correlación, en la presencia de especies idénticas, de variedades, de especies dudosas y de especies distintas pero representativas.

Como solía insistir el difunto Edward Forbes, existe un notable paralelismo en las leyes de la vida a través del tiempo y el espacio: las leyes que rigen la sucesión de las formas en épocas pasadas son casi las mismas que las que actualmente gobiernan las diferencias en distintas regiones. Esto lo vemos en muchos hechos. La persistencia de cada especie y grupo de especies es continua en el tiempo; pues las excepciones a esta regla son tan pocas, que pueden atribuirse razonablemente a que aún no hemos descubierto en un depósito intermedio las formas que allí faltan, pero que aparecen por encima y por debajo: de igual manera, en el espacio, ciertamente la regla general es que el área habitada por una sola especie, o por un grupo de especies, es continua; y las excepciones, que no son raras, pueden, como he intentado mostrar, explicarse por migraciones en algún período anterior bajo condiciones diferentes o por medios ocasionales de transporte, y por la extinción de la especie en las zonas intermedias. Tanto en el tiempo como en el espacio, las especies y los grupos de especies tienen sus puntos de máximo desarrollo. Los grupos de especies, pertenecientes ya sea a un cierto período de tiempo o a una determinada región, suelen caracterizarse por pequeños rasgos comunes, como la escultura o el color. Al observar la larga sucesión de eras, como al mirar ahora a provincias distantes en todo el mundo, encontramos que algunos organismos difieren poco, mientras que otros, pertenecientes a una clase diferente, a un orden distinto, o incluso solo a una familia diferente del mismo orden, difieren en gran medida. En ambos casos, en el tiempo y en el espacio, los miembros inferiores de cada clase generalmente cambian menos que los superiores; pero en ambos casos existen notables excepciones a la regla. Según mi teoría, estas diversas relaciones a través del tiempo y el espacio son comprensibles; pues ya sea que consideremos las formas de vida que han cambiado durante edades sucesivas dentro de la misma región del mundo, o aquellas que han cambiado tras haber migrado a regiones distantes, en ambos casos las formas dentro de cada clase han estado conectadas por el mismo vínculo de la generación ordinaria; y cuanto más cercanamente relacionadas estén dos formas por su linaje, más próximas estarán generalmente entre sí en el tiempo y el espacio; en ambos casos las leyes de la variación han sido las mismas, y las modificaciones se han acumulado por el mismo poder de la selección natural.

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