Capítulo XIII.

AFINIDADES MUTUAS DE LOS SERES ORGÁNICOS: MORFOLOGÍA: EMBRIOLOGÍA: ÓRGANOS RUDIMENTARIOS.

CLASIFICACIÓN, grupos subordinados a grupos—Sistema natural—Reglas y dificultades en la clasificación, explicadas según la teoría del descenso con modificación—Clasificación de variedades—El descenso siempre utilizado en la clasificación—Caracteres analógicos o adaptativos—Afinidades, generales, complejas y radiantes—La extinción separa y define los grupos—MORFOLOGÍA, entre miembros de la misma clase, entre partes del mismo individuo—EMBRIOLOGÍA, leyes de, explicadas por variaciones que no sobrevienen en una edad temprana y que se heredan en una edad correspondiente—ÓRGANOS RUDIMENTARIOS; se explica su origen—Resumen.

Desde los primeros albores de la vida, se observa que todos los seres orgánicos se asemejan entre sí en grados descendentes, de modo que pueden ser clasificados en grupos dentro de grupos. Esta clasificación evidentemente no es arbitraria, como la agrupación de las estrellas en constelaciones. La existencia de grupos habría tenido un significado simple si un grupo hubiera estado exclusivamente adaptado para habitar la tierra y otro el agua; uno para alimentarse de carne, otro de materia vegetal, y así sucesivamente; pero la situación en la naturaleza es muy diferente, pues es notorio cuán comúnmente los miembros de incluso el mismo subgrupo tienen hábitos distintos. En nuestros capítulos segundo y cuarto, sobre Variación y Selección Natural, he intentado mostrar que son las especies dominantes, aquellas de los géneros más grandes, ampliamente distribuidas y comunes, las que más varían. Las variedades, o especies incipientes, así producidas, finalmente se convierten, según creo, en especies nuevas y distintas; y estas, por el principio de la herencia, tienden a producir otras especies nuevas y dominantes. En consecuencia, los grupos que ahora son grandes, y que generalmente incluyen muchas especies dominantes, tienden a aumentar indefinidamente en tamaño. Además, intenté mostrar que, debido a que los descendientes variables de cada especie tratan de ocupar tantos y tan diferentes lugares como sea posible en la economía de la naturaleza, existe una tendencia constante a que sus caracteres diverjan. Esta conclusión fue apoyada al observar la gran diversidad de formas de vida que, en cualquier área pequeña, entran en la competencia más cercana, y al considerar ciertos hechos en la naturalización.

También intenté mostrar que existe una tendencia constante en las formas que aumentan en número y divergen en carácter, a suplantar y exterminar a las formas menos divergentes, menos perfeccionadas y precedentes. Solicito al lector que consulte el diagrama que ilustra la acción, como se explicó anteriormente, de estos varios principios; y verá que el resultado inevitable es que los descendientes modificados procedentes de un progenitor se dividen en grupos subordinados a grupos. En el diagrama, cada letra en la línea superior puede representar un género que incluye varias especies; y todos los géneros de esta línea forman juntos una clase, pues todos han descendido de un antiguo pero desconocido antepasado y, en consecuencia, han heredado algo en común. Pero los tres géneros de la izquierda tienen, por este mismo principio, mucho en común y forman una subfamilia, distinta de la que incluye los dos géneros siguientes a la derecha, que divergieron de un antepasado común en la quinta etapa de descenso. Estos cinco géneros también tienen mucho, aunque menos, en común; y forman una familia distinta de la que incluye los tres géneros aún más a la derecha, que divergieron en un período aún más temprano. Y todos estos géneros, descendientes de (A), forman un orden distinto de los géneros descendientes de (I). Así, aquí tenemos muchas especies descendientes de un solo progenitor agrupadas en géneros; y los géneros están incluidos en, o subordinados a, subfamilias, familias y órdenes, todos unidos en una clase. Así, el gran hecho en la historia natural de la subordinación de grupo dentro de grupo, que por su familiaridad no siempre nos impresiona lo suficiente, queda a mi juicio explicado.

Los naturalistas tratan de organizar las especies, géneros y familias de cada clase según lo que se llama el Sistema Natural. Pero, ¿qué se entiende por este sistema? Algunos autores lo consideran simplemente como un esquema para agrupar juntos a los seres vivos más semejantes y separar a los más diferentes; o como un medio artificial para enunciar, de la manera más breve posible, proposiciones generales—es decir, en una frase dar los caracteres comunes, por ejemplo, a todos los mamíferos, en otra los comunes a todos los carnívoros, en otra los comunes al género de los perros, y luego, agregando una sola frase, se da una descripción completa de cada tipo de perro. La ingeniosidad y utilidad de este sistema son indiscutibles. Pero muchos naturalistas piensan que el Sistema Natural implica algo más; creen que revela el plan del Creador; pero a menos que se especifique si se refiere al orden en el tiempo o en el espacio, o a qué se refiere el plan del Creador, me parece que no se añade nada a nuestro conocimiento. Expresiones como aquella famosa de Linneo, y que a menudo encontramos de forma más o menos velada, de que los caracteres no hacen el género, sino que el género da los caracteres, parecen implicar que en nuestra clasificación se incluye algo más que la mera semejanza. Creo que sí se incluye algo más; y que la proximidad de descendencia—la única causa conocida de la similitud de los seres orgánicos—es el vínculo, oculto como está por diversos grados de modificación, que nuestras clasificaciones nos revelan parcialmente.

Consideremos ahora las reglas seguidas en la clasificación y las dificultades que se encuentran al considerar que la clasificación da algún plan desconocido de la creación, o que es simplemente un esquema para enunciar proposiciones generales y agrupar las formas más semejantes entre sí. Podría pensarse (y así se pensó en la antigüedad) que aquellas partes de la estructura que determinan los hábitos de vida y el lugar general de cada ser en la economía de la naturaleza serían de gran importancia en la clasificación. Nada puede ser más falso. Nadie considera de importancia la semejanza externa de un ratón con una musaraña, de un dugongo con una ballena, o de una ballena con un pez. Estas semejanzas, aunque tan íntimamente relacionadas con toda la vida del ser, se clasifican como "caracteres adaptativos o analógicos"; pero volveremos a considerar estas semejanzas. Incluso puede establecerse como regla general que, cuanto menos una parte de la organización esté relacionada con hábitos especiales, más importante se vuelve para la clasificación. Como ejemplo: Owen, al hablar del dugongo, dice: "Los órganos generativos, siendo los que están más remotamente relacionados con los hábitos y la alimentación de un animal, siempre los he considerado como indicadores muy claros de sus verdaderas afinidades. Es menos probable que en las modificaciones de estos órganos confundamos un carácter meramente adaptativo con uno esencial." Así ocurre con las plantas: ¡qué notable es que los órganos de vegetación, de los que depende toda su vida, tengan poca importancia, salvo en las primeras grandes divisiones; mientras que los órganos de reproducción, con su producto la semilla, son de importancia primordial!

Por lo tanto, no debemos confiar, al clasificar, en los parecidos de partes de la organización, por muy importantes que sean para el bienestar del ser en relación con el mundo exterior. Quizá por esta causa se ha originado en parte que casi todos los naturalistas den la mayor importancia a los parecidos en órganos de alta importancia vital o fisiológica. Sin duda, esta visión sobre la importancia clasificatoria de los órganos que son importantes es generalmente, aunque no siempre, cierta. Pero su importancia para la clasificación, creo yo, depende de su mayor constancia a lo largo de grandes grupos de especies; y esta constancia depende de que tales órganos hayan estado generalmente sujetos a menos cambios en la adaptación de la especie a sus condiciones de vida. El hecho de que la mera importancia fisiológica de un órgano no determine su valor clasificatorio se demuestra casi por el solo hecho de que en grupos afines, en los que el mismo órgano, según toda razón, tiene casi el mismo valor fisiológico, su valor clasificatorio es muy diferente. Ningún naturalista ha trabajado en algún grupo sin haberse percatado de este hecho; y ha sido plenamente reconocido en los escritos de casi todos los autores. Bastará citar a la máxima autoridad, Robert Brown, quien al hablar de ciertos órganos en las Proteáceas, dice que su importancia genérica, "como la de todas sus partes, no solo en esta sino, según entiendo, en toda familia natural, es muy desigual, y en algunos casos parece perderse por completo." De nuevo, en otra obra dice que los géneros de las Connaráceas "difieren en tener uno o más ovarios, en la existencia o ausencia de albumen, en la estivación imbricada o valvular. Cualquiera de estos caracteres por sí solo es frecuentemente de más que importancia genérica, aunque aquí, incluso tomados todos juntos, parecen insuficientes para separar Cnestis de Connarus." Por dar un ejemplo entre insectos, en una gran división de los himenópteros, las antenas, como ha señalado Westwood, son sumamente constantes en su estructura; en otra división difieren mucho, y las diferencias tienen un valor completamente secundario en la clasificación; sin embargo, probablemente nadie dirá que las antenas en estas dos divisiones del mismo orden son de desigual importancia fisiológica. Se podrían dar innumerables ejemplos de la variación en la importancia clasificatoria del mismo órgano importante dentro de un mismo grupo de seres.

De nuevo, nadie dirá que los órganos rudimentarios o atrofiados son de alta importancia fisiológica o vital; sin embargo, indudablemente, los órganos en esta condición son a menudo de gran valor en la clasificación. Nadie discutirá que los dientes rudimentarios en las mandíbulas superiores de los rumiantes jóvenes, y ciertos huesos rudimentarios de la pierna, son sumamente útiles para mostrar la estrecha afinidad entre rumiantes y paquidermos. Robert Brown ha insistido fuertemente en el hecho de que las flores rudimentarias son de la mayor importancia en la clasificación de las gramíneas.

Se podrían dar numerosos ejemplos de caracteres derivados de partes que deben considerarse de muy poca importancia fisiológica, pero que son universalmente admitidos como sumamente útiles para definir grupos enteros. Por ejemplo, la existencia o no de un conducto abierto de las narinas a la boca, el único carácter, según Owen, que distingue absolutamente a peces y reptiles; la inflexión del ángulo de las mandíbulas en los marsupiales; la manera en que se pliegan las alas de los insectos; el simple color en ciertas algas; la simple pubescencia en partes de la flor en las gramíneas; la naturaleza del recubrimiento dérmico, como pelo o plumas, en los vertebrados. Si el Ornitorrinco hubiera estado cubierto de plumas en vez de pelo, creo que este carácter externo y trivial habría sido considerado por los naturalistas tan importante para determinar el grado de afinidad de esta extraña criatura con las aves y los reptiles, como cualquier aproximación en la estructura de algún órgano interno e importante.

La importancia, para la clasificación, de los caracteres triviales depende principalmente de que estén correlacionados con varios otros caracteres de mayor o menor importancia. El valor, en efecto, de un conjunto de caracteres es muy evidente en la historia natural. Por eso, como se ha señalado a menudo, una especie puede apartarse de sus afines en varios caracteres, tanto de alta importancia fisiológica como de casi universal prevalencia, y aun así no dejarnos duda de dónde debe ser ubicada. Por eso también se ha comprobado que una clasificación fundada en un solo carácter, por importante que sea, siempre ha fracasado; pues ninguna parte de la organización es universalmente constante. La importancia de un conjunto de caracteres, incluso cuando ninguno es importante, explica por sí sola, creo yo, aquel dicho de Linneo de que los caracteres no dan el género, sino que el género da los caracteres; pues este dicho parece fundado en la apreciación de muchos puntos de semejanza triviales, demasiado sutiles para ser definidos. Ciertas plantas pertenecientes a las Malpigiáceas presentan flores perfectas y degradadas; en estas últimas, como ha señalado A. de Jussieu, "la mayor parte de los caracteres propios de la especie, del género, de la familia, de la clase, desaparecen, y así se burlan de nuestra clasificación." Pero cuando Aspicarpa produjo en Francia, durante varios años, solo flores degradadas, apartándose de manera sorprendente en varios de los puntos más importantes de estructura del tipo propio del orden, sin embargo, M. Richard vio sagazmente, como observa Jussieu, que este género debía mantenerse entre las Malpigiáceas. Este caso me parece ilustrar bien el espíritu con que a veces se fundan necesariamente nuestras clasificaciones.

En la práctica, cuando los naturalistas trabajan, no se preocupan por el valor fisiológico de los caracteres que emplean para definir un grupo o para ubicar una especie en particular. Si encuentran un carácter casi uniforme y común a un gran número de formas, y no común a otras, lo usan como de gran valor; si es común a un número menor, lo emplean como de valor secundario. Este principio ha sido ampliamente reconocido por algunos naturalistas como el verdadero; y por ninguno más claramente que por ese excelente botánico, Aug. St. Hilaire. Si ciertos caracteres siempre se encuentran correlacionados con otros, aunque no se pueda descubrir ningún vínculo aparente entre ellos, se les otorga un valor especial. Como en la mayoría de los grupos de animales, los órganos importantes, como los que impulsan la sangre, los que la airean, o los que propagan la especie, se encuentran casi uniformes, se consideran sumamente útiles en la clasificación; pero en algunos grupos de animales, todos estos órganos vitales más importantes presentan caracteres de valor completamente secundario.

Podemos entender por qué los caracteres derivados del embrión deben ser de igual importancia que los derivados del adulto, pues nuestras clasificaciones incluyen, por supuesto, todas las edades de cada especie. Pero no es en absoluto evidente, según la visión común, por qué la estructura del embrión debería ser más importante para este propósito que la del adulto, que es el único que desempeña plenamente su papel en la economía de la naturaleza. Sin embargo, ha sido firmemente sostenido por esos grandes naturalistas, Milne Edwards y Agassiz, que los caracteres embrionarios son los más importantes en la clasificación de los animales; y esta doctrina ha sido generalmente admitida como cierta. Lo mismo ocurre con las plantas con flores, cuyas dos principales divisiones se han fundado en caracteres derivados del embrión: en el número y posición de las hojas embrionarias o cotiledones, y en el modo de desarrollo de la plúmula y la radícula. En nuestra discusión sobre embriología, veremos por qué tales caracteres son tan valiosos, según la visión de la clasificación que incluye tácitamente la idea de descendencia.

Nuestras clasificaciones suelen estar claramente influenciadas por cadenas de afinidades. Nada puede ser más fácil que definir una serie de caracteres comunes a todas las aves; pero en el caso de los crustáceos, tal definición hasta ahora ha resultado imposible. Hay crustáceos en los extremos opuestos de la serie que apenas tienen un carácter en común; sin embargo, las especies en ambos extremos, por estar claramente emparentadas con otras, y estas con otras, y así sucesivamente, pueden ser reconocidas como pertenecientes inequívocamente a esta y a ninguna otra clase de los articulados.

La distribución geográfica ha sido utilizada a menudo, aunque quizás no de manera del todo lógica, en la clasificación, especialmente en grupos muy grandes de formas estrechamente afines. Temminck insiste en la utilidad o incluso la necesidad de esta práctica en ciertos grupos de aves; y ha sido seguida por varios entomólogos y botánicos.

Finalmente, en lo que respecta al valor comparativo de los diversos grupos de especies, como órdenes, subórdenes, familias, subfamilias y géneros, parecen ser, al menos en la actualidad, casi arbitrarios. Varios de los mejores botánicos, como el señor Bentham y otros, han insistido enérgicamente en su valor arbitrario. Se podrían citar ejemplos entre plantas e insectos, de un grupo de formas que, en un principio, naturalistas experimentados clasificaron solo como un género, y luego fue elevado al rango de subfamilia o familia; y esto se ha hecho, no porque investigaciones posteriores hayan detectado diferencias estructurales importantes que al principio se pasaron por alto, sino porque posteriormente se han descubierto numerosas especies afines, con grados de diferencia apenas perceptibles. {420}

Todas las reglas, ayudas y dificultades antes mencionadas en la clasificación se explican, si no me engaño mucho, bajo la perspectiva de que el sistema natural se basa en la descendencia con modificación; que los caracteres que los naturalistas consideran como muestra de verdadera afinidad entre dos o más especies, son aquellos que han sido heredados de un antepasado común, y, en ese sentido, toda verdadera clasificación es genealógica; que la comunidad de descendencia es el vínculo oculto que los naturalistas han estado buscando inconscientemente, y no algún plan de creación desconocido, ni la enunciación de proposiciones generales, ni la simple agrupación o separación de objetos más o menos semejantes.

Pero debo explicar mi idea con mayor detalle. Creo que la disposición de los grupos dentro de cada clase, en debida subordinación y relación con los otros grupos, debe ser estrictamente genealógica para ser natural; pero que la magnitud de la diferencia en las diversas ramas o grupos, aunque emparentados en igual grado de sangre con su progenitor común, puede variar enormemente, debiéndose a los distintos grados de modificación que han experimentado; y esto se expresa al clasificar las formas bajo diferentes géneros, familias, secciones u órdenes. El lector comprenderá mejor lo que se quiere decir si se toma la molestia de consultar el diagrama del cuarto capítulo. Supongamos que las letras A a L representan géneros afines que vivieron durante la época silúrica, y que estos han descendido de una especie que existió en un período anterior desconocido. Especies de tres de estos géneros (A, F e I) han transmitido descendientes modificados hasta la actualidad, representados por los quince géneros (a14 a z14) en la línea horizontal superior. Ahora bien, todos estos descendientes modificados de una sola especie, se representan como emparentados en sangre o descendencia en el mismo {421} grado; metafóricamente, podrían llamarse primos en el mismo millonésimo grado; sin embargo, difieren ampliamente y en diferentes grados entre sí. Las formas descendientes de A, ahora divididas en dos o tres familias, constituyen un orden distinto de aquellas descendientes de I, también divididas en dos familias. Tampoco pueden las especies actuales, descendientes de A, clasificarse en el mismo género que el progenitor A; ni las de I, con el progenitor I. Pero se puede suponer que el género actual F14 ha sido apenas modificado; y entonces se clasificará junto al género progenitor F; así como algunos pocos seres orgánicos aún vivos pertenecen a géneros silúricos. Así, la magnitud o valor de las diferencias entre seres orgánicos todos emparentados en igual grado de sangre, ha llegado a ser muy diversa. Sin embargo, su disposición genealógica sigue siendo estrictamente cierta, no solo en la actualidad, sino en cada período sucesivo de descendencia. Todos los descendientes modificados de A habrán heredado algo en común de su progenitor común, al igual que todos los descendientes de I; así ocurrirá con cada rama subordinada de descendientes, en cada período sucesivo. Si, no obstante, suponemos que alguno de los descendientes de A o de I ha sido tan modificado que ha perdido más o menos completamente los rastros de su ascendencia, en ese caso, su lugar en una clasificación natural se habrá perdido en mayor o menor grado, como parece haber ocurrido a veces con organismos actuales. Todos los descendientes del género F, a lo largo de toda su línea de descendencia, se supone que han sido poco modificados, y aún forman un solo género. Pero este género, aunque muy aislado, ocupará todavía su posición intermedia adecuada; pues F originalmente era intermedio en carácter entre A e I, y los diversos géneros descendientes de estos dos géneros {422} habrán heredado en cierta medida sus caracteres. Esta disposición natural se muestra, en la medida de lo posible en papel, en el diagrama, aunque de manera demasiado simple. Si no se hubiera utilizado un diagrama ramificado, y solo se hubieran escrito los nombres de los grupos en una serie lineal, habría sido aún menos posible dar una disposición natural; y es notorio que no es posible representar en una serie, sobre una superficie plana, las afinidades que descubrimos en la naturaleza entre los seres de un mismo grupo. Así, según la perspectiva que sostengo, el sistema natural es genealógico en su disposición, como un árbol genealógico; pero los grados de modificación que han experimentado los diferentes grupos deben expresarse clasificándolos bajo los diferentes llamados géneros, subfamilias, familias, secciones, órdenes y clases.

Puede ser útil ilustrar esta visión de la clasificación tomando el caso de las lenguas. Si poseyéramos un árbol genealógico perfecto de la humanidad, una disposición genealógica de las razas humanas proporcionaría la mejor clasificación de las diversas lenguas que se hablan actualmente en el mundo; y si todas las lenguas extintas, y todos los dialectos intermedios y de cambio lento, tuvieran que ser incluidos, tal disposición sería, creo, la única posible. Sin embargo, podría ocurrir que alguna lengua muy antigua hubiera cambiado poco y hubiera dado origen a pocas lenguas nuevas, mientras que otras (debido a la expansión y posterior aislamiento y estados de civilización de las diversas razas descendientes de una raza común) hubieran cambiado mucho y dado origen a muchas lenguas y dialectos nuevos. Los diversos grados de diferencia en las lenguas de un mismo tronco tendrían que expresarse mediante grupos subordinados a grupos; pero la disposición adecuada, o incluso la única posible, seguiría siendo genealógica; y esto sería estrictamente natural, pues {423} conectaría todas las lenguas, extintas y modernas, por las afinidades más estrechas, y daría la filiación y origen de cada idioma.

Para confirmar esta perspectiva, echemos un vistazo a la clasificación de variedades que se cree o se sabe que han descendido de una sola especie. Estas se agrupan bajo especies, con subvariedades bajo variedades; y con nuestras producciones domésticas, se requieren varios otros grados de diferencia, como hemos visto con las palomas. El origen de la existencia de grupos subordinados a grupos es el mismo en las variedades que en las especies, es decir, la cercanía de la descendencia con diversos grados de modificación. Casi se siguen las mismas reglas al clasificar variedades que al clasificar especies. Los autores han insistido en la necesidad de clasificar las variedades según un sistema natural en lugar de uno artificial; se nos advierte, por ejemplo, que no debemos agrupar dos variedades de la piña solo porque su fruto, aunque es la parte más importante, resulta ser casi idéntico; nadie agrupa el nabo sueco y el común, aunque los tallos comestibles y engrosados sean tan similares. Sea cual sea la parte que se encuentre más constante, se utiliza para clasificar variedades: así, el gran agricultor Marshall dice que los cuernos son muy útiles para este propósito en el ganado, porque son menos variables que la forma o el color del cuerpo, etc.; mientras que en las ovejas los cuernos son mucho menos útiles, porque son menos constantes. Al clasificar variedades, entiendo que si tuviéramos un árbol genealógico real, se preferiría universalmente una clasificación genealógica; y algunos autores lo han intentado. Pues podríamos estar seguros de que, hubiera habido más o menos modificación, el principio de la herencia mantendría juntas las formas que estuvieran emparentadas en el mayor número de aspectos. En las palomas tumbler, aunque algunas subvariedades difieren de otras {424} en el importante carácter de tener un pico más largo, todas se mantienen juntas por tener el hábito común de voltear; pero la raza de cara corta ha perdido casi o completamente este hábito; sin embargo, sin razonamiento ni reflexión sobre el tema, estas tumbler se mantienen en el mismo grupo, porque están emparentadas en sangre y se parecen en otros aspectos. Si se pudiera probar que el hotentote ha descendido del negro, creo que se lo clasificaría bajo el grupo de los negros, por mucho que difiera en color y otros caracteres importantes de los negros.

En el caso de las especies en estado natural, todo naturalista ha incorporado de hecho la descendencia en su clasificación; pues incluye en su grado más bajo, o sea el de especie, a los dos sexos; y cuán enormemente pueden diferir estos a veces en los caracteres más importantes, es algo conocido por todo naturalista: apenas se puede predicar un solo hecho en común de los machos y hermafroditas de ciertos cirrípedos adultos, y sin embargo, nadie piensa en separarlos. El naturalista incluye como una sola especie las diversas etapas larvales de un mismo individuo, por mucho que difieran entre sí y del adulto; así como también incluye las llamadas generaciones alternantes de Steenstrup, que solo en un sentido técnico pueden considerarse como el mismo individuo. Incluye monstruos; incluye variedades, no solo porque se asemejan mucho a la forma parental, sino porque descienden de ella. Quien cree que la prímula deriva de la primavera, o viceversa, las agrupa como una sola especie y les da una sola definición. Tan pronto como se supo que tres formas de orquídeas (Monochanthus, Myanthus y Catasetum), que antes se consideraban tres géneros distintos, a veces se producían en la misma espiga, se las incluyó de inmediato como una sola especie.

Como la descendencia se ha utilizado universalmente para agrupar a los individuos de una misma especie, aunque los machos, hembras y larvas a veces sean extremadamente diferentes; y como también se ha utilizado para clasificar variedades que han experimentado una cierta, y a veces considerable, cantidad de modificación, ¿no habrá sido este mismo elemento de descendencia usado inconscientemente para agrupar especies bajo géneros, y géneros bajo grupos superiores, aunque en estos casos la modificación haya sido mayor en grado y haya tomado más tiempo completarse? Creo que así ha sido usado inconscientemente; y solo así puedo entender las diversas reglas y guías que han seguido nuestros mejores sistematistas. No tenemos genealogías escritas; debemos deducir la comunidad de descendencia por semejanzas de cualquier tipo. Por ello, elegimos aquellos caracteres que, hasta donde podemos juzgar, son los menos propensos a haber sido modificados en relación con las condiciones de vida a las que cada especie ha estado expuesta recientemente. Las estructuras rudimentarias, desde este punto de vista, son tan buenas como, o incluso a veces mejores que, otras partes de la organización. No nos importa cuán insignificante sea un carácter—ya sea la simple inflexión del ángulo de la mandíbula, la manera en que se pliega el ala de un insecto, si la piel está cubierta de pelo o plumas—si prevalece en muchas y diferentes especies, especialmente aquellas con hábitos de vida muy distintos, adquiere gran valor; pues solo podemos explicar su presencia en tantas formas con hábitos tan diferentes por su herencia de un antepasado común. Podemos equivocarnos en este sentido respecto a puntos aislados de la estructura, pero cuando varios caracteres, por insignificantes que sean, se presentan juntos en un gran grupo de seres con diferentes hábitos, podemos sentirnos casi seguros, según la teoría de la descendencia, de que estos caracteres han sido heredados de un ancestro común. Y sabemos que tales caracteres correlacionados o agregados tienen un valor especial en la clasificación.

Podemos entender por qué una especie o un grupo de especies puede apartarse, en varias de sus características más importantes, de sus afines y, sin embargo, ser clasificadas con seguridad junto a ellas. Esto puede hacerse con seguridad, y a menudo se hace, siempre que un número suficiente de caracteres, por poco importantes que sean, revele el vínculo oculto de la comunidad de descendencia. Si dos formas no tienen ni un solo carácter en común, pero estas formas extremas están conectadas por una cadena de grupos intermedios, podemos inferir de inmediato su comunidad de descendencia y las ubicamos todas en la misma clase. Como encontramos que los órganos de gran importancia fisiológica—aquellos que sirven para preservar la vida bajo las condiciones más diversas de existencia—son generalmente los más constantes, les damos un valor especial; pero si estos mismos órganos, en otro grupo o sección de un grupo, se encuentran muy diferentes, de inmediato les damos menos valor en nuestra clasificación. Más adelante, creo que veremos claramente por qué los caracteres embriológicos son de tanta importancia clasificatoria. La distribución geográfica a veces puede ser útil para clasificar géneros grandes y ampliamente distribuidos, porque todas las especies de un mismo género que habitan una región distinta y aislada, probablemente descienden de los mismos padres.

Podemos entender, desde estos puntos de vista, la importantísima distinción entre afinidades reales y semejanzas analógicas o adaptativas. Lamarck fue el primero en llamar la atención sobre esta distinción, y ha sido hábilmente seguido por Macleay y otros. La semejanza en la forma del cuerpo y en las extremidades anteriores en forma de aleta, entre el dugongo, que es un animal paquidermo, y la ballena, y entre ambos mamíferos y los peces, es analógica. Entre los insectos hay innumerables ejemplos: así, Linneo, engañado por las apariencias externas, llegó a clasificar un insecto homóptero como una polilla. Vemos algo similar incluso en nuestras variedades domésticas, como en los tallos engrosados del nabo común y el nabo sueco. La semejanza entre el galgo y el caballo de carreras no es mucho más imaginaria que las analogías que algunos autores han trazado entre animales muy distintos. Según mi punto de vista, los caracteres solo tienen verdadera importancia para la clasificación en la medida en que revelan la descendencia, por lo que podemos entender claramente por qué los caracteres analógicos o adaptativos, aunque sean de suma importancia para el bienestar del ser, carecen casi por completo de valor para el sistematista. Porque animales pertenecientes a dos líneas de descendencia muy distintas pueden adaptarse fácilmente a condiciones similares y así asumir una estrecha semejanza externa; pero tales semejanzas no revelarán—más bien tenderán a ocultar—su parentesco con sus verdaderas líneas de descendencia. También podemos entender la aparente paradoja de que los mismos caracteres sean analógicos cuando se compara una clase u orden con otra, pero den verdaderas afinidades cuando se comparan los miembros de la misma clase u orden entre sí: así, la forma del cuerpo y las extremidades en forma de aleta solo son analógicas cuando se comparan ballenas con peces, siendo adaptaciones en ambas clases para nadar en el agua; pero la forma del cuerpo y las extremidades en forma de aleta sirven como caracteres que muestran verdadera afinidad entre los diversos miembros de la familia de las ballenas; pues estos cetáceos coinciden en tantos caracteres, grandes y pequeños, que no podemos dudar de que han heredado su forma general de cuerpo y la estructura de sus extremidades de un antepasado común. Lo mismo ocurre con los peces.

Como los miembros de clases distintas a menudo han sido adaptados mediante sucesivas modificaciones leves para vivir en circunstancias casi similares—para habitar, por ejemplo, los tres elementos de tierra, aire y agua—podemos quizá entender cómo es que a veces se ha observado un paralelismo numérico entre los subgrupos de distintas clases. Un naturalista, impresionado por un paralelismo de esta naturaleza en una clase cualquiera, al elevar o disminuir arbitrariamente el valor de los grupos en otras clases (y toda nuestra experiencia muestra que esta valoración ha sido hasta ahora arbitraria), podría fácilmente extender el paralelismo a un amplio rango; y así probablemente han surgido las clasificaciones septenarias, quinarias, cuaternarias y ternarias.

Como los descendientes modificados de especies dominantes, pertenecientes a los géneros más grandes, tienden a heredar las ventajas que hicieron grandes a los grupos a los que pertenecen y dominantes a sus progenitores, es casi seguro que se expandan ampliamente y ocupen cada vez más lugares en la economía de la naturaleza. Los grupos más grandes y dominantes tienden así a seguir aumentando en tamaño; y en consecuencia, suplantan a muchos grupos más pequeños y débiles. Así podemos explicar el hecho de que todos los organismos, recientes y extintos, estén incluidos bajo unos pocos grandes órdenes, bajo aún menos clases, y todos en un gran sistema natural. Para mostrar cuán pocos son los grupos superiores en número y cuán ampliamente están distribuidos por todo el mundo, es notable que el descubrimiento de Australia no haya añadido un solo insecto perteneciente a una nueva clase; y que en el reino vegetal, según me informa el Dr. Hooker, solo ha añadido dos o tres órdenes de pequeño tamaño.

En el capítulo sobre la sucesión geológica intenté mostrar, basándome en el principio de que cada grupo generalmente ha divergido mucho en carácter durante el prolongado proceso de modificación, cómo es que las formas de vida más antiguas a menudo presentan caracteres en cierto grado intermedios entre los grupos existentes. Unos pocos antiguos y formas parentales intermedias que ocasionalmente han transmitido hasta el presente descendientes apenas modificados, nos darán nuestros llamados grupos osculantes o aberrantes. Cuanto más aberrante sea una forma, mayor debe ser el número de formas de conexión que, según mi teoría, han sido exterminadas y completamente perdidas. Y tenemos cierta evidencia de que las formas aberrantes han sufrido severamente por la extinción, ya que generalmente están representadas por muy pocas especies; y las especies que existen suelen ser muy distintas entre sí, lo que nuevamente implica extinción. Los géneros Ornithorhynchus y Lepidosiren, por ejemplo, no serían menos aberrantes si cada uno estuviera representado por una docena de especies en lugar de una sola; pero tal riqueza en especies, según he comprobado tras cierta investigación, no suele corresponder a los géneros aberrantes. Creo que solo podemos explicar este hecho considerando a las formas aberrantes como grupos en decadencia conquistados por competidores más exitosos, con unos pocos miembros preservados por alguna coincidencia inusual de circunstancias favorables.

El señor Waterhouse ha observado que, cuando un miembro perteneciente a un grupo de animales muestra afinidad con un grupo completamente distinto, esta afinidad en la mayoría de los casos es general y no especial: así, según el señor Waterhouse, de todos los roedores, la vizcacha es la más cercana a los marsupiales; pero en los aspectos en que se aproxima a este orden, sus relaciones son generales, y no con ninguna especie de marsupial más que con otra. Como se cree que los puntos de afinidad de la vizcacha con los marsupiales son reales y no meramente adaptativos, según mi teoría se deben a una herencia común. Por lo tanto, debemos suponer que todos los roedores, incluida la vizcacha, se separaron de algún marsupial muy antiguo, que habría tenido un carácter en cierto grado intermedio respecto a todos los marsupiales actuales; o que tanto los roedores como los marsupiales se separaron de un antepasado común, y que ambos grupos han experimentado desde entonces muchas modificaciones en direcciones divergentes. En cualquiera de los dos casos, podemos suponer que la vizcacha ha conservado, por herencia, más del carácter de su antiguo progenitor que otros roedores; y por eso no estará especialmente relacionada con ningún marsupial existente, sino indirectamente con todos o casi todos los marsupiales, por haber conservado parcialmente el carácter de su progenitor común, o de un miembro temprano del grupo. Por otro lado, de todos los marsupiales, como ha señalado el señor Waterhouse, el phascolomys se parece más, no a una especie en particular, sino al orden general de los roedores. En este caso, sin embargo, se puede sospechar firmemente que la semejanza es solo analógica, debido a que el phascolomys se ha adaptado a hábitos similares a los de un roedor. El viejo De Candolle ha hecho observaciones casi similares sobre la naturaleza general de las afinidades de órdenes distintos de plantas.

Sobre el principio de la multiplicación y divergencia gradual en el carácter de las especies descendientes de un progenitor común, junto con la conservación por herencia de algunos caracteres en común, podemos comprender las afinidades excesivamente complejas y radiantes por las que todos los miembros de una misma familia o grupo superior están conectados entre sí. Porque el progenitor común de toda una familia de especies, ahora dividida por la extinción en grupos y subgrupos distintos, habrá transmitido algunos de sus caracteres, modificados de varias maneras y grados, a todos; y las diversas especies estarán, en consecuencia, relacionadas entre sí por líneas indirectas de afinidad de diversas longitudes (como puede verse en el diagrama al que se ha hecho referencia tantas veces), ascendiendo a través de muchos predecesores. Así como es difícil mostrar la relación de sangre entre los numerosos parientes de una antigua y noble familia, incluso con la ayuda de un árbol genealógico, y casi imposible hacerlo sin esta ayuda, podemos entender la extraordinaria dificultad que han experimentado los naturalistas al describir, sin la ayuda de un diagrama, las diversas afinidades que perciben entre los muchos miembros vivos y extintos de una misma gran clase natural.

La extinción, como vimos en el cuarto capítulo, ha desempeñado un papel importante en definir y ampliar los intervalos entre los diversos grupos de cada clase. Así podemos explicar incluso la distinción entre clases enteras, por ejemplo, la de las aves respecto a todos los demás animales vertebrados, mediante la creencia de que muchas formas antiguas de vida se han perdido por completo, formas a través de las cuales los primeros progenitores de las aves estaban antes conectados con los primeros progenitores de las otras clases de vertebrados. Ha habido menos extinción total de las formas de vida que una vez conectaron a los peces con los batracios. Ha habido aún menos en algunas otras clases, como en la de los crustáceos, pues aquí las formas más maravillosamente diversas siguen estando unidas por una larga, aunque interrumpida, cadena de afinidades. La extinción solo ha separado grupos: de ningún modo los ha creado; porque si todas las formas que han vivido alguna vez en esta tierra reaparecieran de repente, aunque sería completamente imposible dar definiciones por las cuales cada grupo pudiera distinguirse de otros grupos, ya que todos se mezclarían por gradaciones tan sutiles como las que existen entre las variedades más finas, sin embargo, una clasificación natural, o al menos una disposición natural, sería posible. Veremos esto al observar el diagrama: las letras, de la A a la L, pueden representar once géneros silúricos, algunos de los cuales han producido grandes grupos de descendientes modificados. Puede suponerse que todos los eslabones intermedios entre estos once géneros y su progenitor primordial, y cada eslabón intermedio en cada rama y subrama de sus descendientes, aún están vivos; y que los eslabones son tan sutiles como los que existen entre las variedades más finas. En este caso, sería completamente imposible dar una definición por la cual los diversos miembros de los diversos grupos pudieran distinguirse de sus padres más inmediatos; o estos padres de su antiguo y desconocido progenitor. Sin embargo, la disposición natural en el diagrama seguiría siendo válida; y, según el principio de la herencia, todas las formas descendientes de A, o de I, tendrían algo en común. En un árbol podemos especificar esta o aquella rama, aunque en la bifurcación real las dos se unan y mezclen. No podríamos, como he dicho, definir los diversos grupos; pero podríamos señalar tipos, o formas, que representen la mayoría de los caracteres de cada grupo, grande o pequeño, y así dar una idea general del valor de las diferencias entre ellos. Esto es a lo que nos veríamos obligados si alguna vez lográramos reunir todas las formas de una clase que han vivido a lo largo del tiempo y el espacio. Ciertamente nunca lograremos hacer una colección tan perfecta: sin embargo, en ciertas clases, estamos avanzando en esa dirección; y Milne Edwards ha insistido recientemente, en un artículo notable, en la gran importancia de considerar los tipos, podamos o no separar y definir los grupos a los que tales tipos pertenecen.

Finalmente, hemos visto que la selección natural, que resulta de la lucha por la existencia y que casi inevitablemente induce la extinción y la divergencia de caracteres en los numerosos descendientes de una especie parental dominante, explica esa gran y universal característica en las afinidades de todos los seres orgánicos, es decir, su subordinación en grupo bajo grupo. Utilizamos el elemento de la descendencia para clasificar a los individuos de ambos sexos y de todas las edades, aunque tengan pocos caracteres en común, {433} bajo una misma especie; usamos la descendencia para clasificar variedades reconocidas, por diferentes que sean de su progenitor; y creo que este elemento de la descendencia es el vínculo oculto de conexión que los naturalistas han buscado bajo el término de Sistema Natural. Con esta idea de que el sistema natural es, en la medida en que se ha perfeccionado, genealógico en su disposición, con los grados de diferencia entre los descendientes de un mismo progenitor expresados por los términos géneros, familias, órdenes, etc., podemos comprender las reglas que nos vemos obligados a seguir en nuestra clasificación. Podemos entender por qué valoramos ciertas semejanzas mucho más que otras; por qué se nos permite usar órganos rudimentarios e inútiles, u otros de escasa importancia fisiológica; por qué, al comparar un grupo con otro distinto, rechazamos sumariamente los caracteres análogos o adaptativos, y sin embargo usamos esos mismos caracteres dentro de los límites de un mismo grupo. Podemos ver claramente cómo es que todas las formas vivientes y extintas pueden agruparse en un solo gran sistema; y cómo los diversos miembros de cada clase están conectados entre sí por las más complejas y radiantes líneas de afinidades. Probablemente nunca logremos desenredar la intrincada red de afinidades entre los miembros de una clase; pero cuando tenemos un objetivo claro y no buscamos algún plan desconocido de creación, podemos esperar avanzar con seguridad, aunque lentamente.

Morfología.—Hemos visto que los miembros de una misma clase, independientemente de sus hábitos de vida, se parecen entre sí en el plan general de su organización. Esta semejanza suele expresarse con el término "unidad de tipo"; o diciendo que las diversas partes y órganos en las diferentes especies de la clase son homólogos. Todo el tema se incluye bajo {434} el nombre general de Morfología. Esta es la rama más interesante de la historia natural, y puede decirse que es su misma esencia. ¿Qué puede ser más curioso que la mano del hombre, formada para asir, la de un topo para cavar, la pata del caballo, la aleta del marsopa y el ala del murciélago, estén todas construidas sobre el mismo patrón e incluyan huesos similares en las mismas posiciones relativas? Geoffroy St. Hilaire ha insistido mucho en la gran importancia de la conexión relativa en los órganos homólogos: las partes pueden cambiar casi en cualquier grado de forma y tamaño, y sin embargo siempre permanecen conectadas en el mismo orden. Nunca encontramos, por ejemplo, los huesos del brazo y antebrazo, o del muslo y la pierna, transpuestos. Por eso pueden darse los mismos nombres a los huesos homólogos en animales muy diferentes. Vemos la misma gran ley en la construcción de las bocas de los insectos: ¿qué puede ser más diferente que la larguísima probóscide espiral de una esfinge, la curiosa probóscide plegada de una abeja o chinche, y las grandes mandíbulas de un escarabajo?—sin embargo, todos estos órganos, que sirven para fines tan distintos, se forman por infinitas modificaciones de un labio superior, mandíbulas y dos pares de maxilas. Leyes análogas rigen la construcción de las bocas y extremidades de los crustáceos. Lo mismo ocurre con las flores de las plantas.

Nada puede ser más desesperanzador que intentar explicar esta similitud de patrón en los miembros de una misma clase por la utilidad o por la doctrina de las causas finales. La imposibilidad de tal intento ha sido expresamente admitida por Owen en su interesantísima obra sobre la 'Naturaleza de las extremidades'. Según la visión común de la creación independiente de cada ser, solo podemos decir que así es;—que ha complacido al Creador construir así a cada animal y planta.

La explicación es evidente bajo la teoría de la {435} selección natural de sucesivas modificaciones leves,—siendo cada modificación ventajosa de algún modo para la forma modificada, pero afectando a menudo, por correlación de crecimiento, otras partes de la organización. En cambios de esta naturaleza, habrá poca o ninguna tendencia a modificar el patrón original o a transponer partes. Los huesos de una extremidad podrían acortarse y ensancharse en cualquier grado, y quedar gradualmente envueltos en una membrana gruesa, de modo que sirvan como aleta; o un pie palmeado podría tener todos sus huesos, o ciertos huesos, alargados en cualquier grado, y la membrana que los une aumentada en cualquier grado, de modo que sirva como ala: sin embargo, en toda esta gran cantidad de modificación no habrá tendencia a alterar la estructura ósea ni la conexión relativa de las diversas partes. Si suponemos que el antiguo progenitor, el arquetipo, como podría llamarse, de todos los mamíferos, tenía sus extremidades construidas según el patrón general existente, para cualquier propósito que sirvieran, podemos percibir de inmediato el claro significado de la construcción homóloga de las extremidades en toda la clase. Lo mismo ocurre con las bocas de los insectos: solo debemos suponer que su progenitor común tenía un labio superior, mandíbulas y dos pares de maxilas, siendo estas partes quizá muy simples en forma; y entonces la selección natural, actuando sobre alguna forma originalmente creada, explicará la infinita diversidad en la estructura y función de las bocas de los insectos. Sin embargo, es concebible que el patrón general de un órgano llegue a quedar tan oscurecido que finalmente se pierda, por la atrofia y, en última instancia, por la completa desaparición de ciertas partes, por la soldadura de otras y por la duplicación o multiplicación de otras,—variaciones que sabemos que están dentro de los límites de lo posible. En las aletas de los extintos lagartos marinos gigantes y en las bocas de ciertos crustáceos suctorios, el {436} patrón general parece haberse oscurecido hasta cierto punto.

Hay otra rama igualmente curiosa del presente tema; es decir, la comparación no de la misma parte en diferentes miembros de una clase, sino de las diferentes partes u órganos en un mismo individuo. La mayoría de los fisiólogos creen que los huesos del cráneo son homólogos—es decir, corresponden en número y en conexión relativa—con las partes elementales de cierto número de vértebras. Las extremidades anteriores y posteriores en cada miembro de las clases de vertebrados y articulados son claramente homólogas. Vemos la misma ley al comparar las asombrosamente complejas mandíbulas y patas en los crustáceos. Es conocido por casi todos que, en una flor, la posición relativa de los sépalos, pétalos, estambres y pistilos, así como su estructura íntima, se comprenden bajo la idea de que consisten en hojas metamorfoseadas, dispuestas en espiral. En plantas monstruosas, a menudo obtenemos pruebas directas de la posibilidad de que un órgano se transforme en otro; y podemos ver realmente en crustáceos embrionarios y en muchos otros animales, y en flores, que órganos que al madurar se vuelven extremadamente diferentes, en una etapa temprana de crecimiento son exactamente iguales.

¡Qué inexplicables son estos hechos bajo la visión común de la creación! ¿Por qué el cerebro debe estar encerrado en una caja compuesta por piezas óseas tan numerosas y de formas tan extraordinarias? Como ha señalado Owen, el beneficio derivado de la flexibilidad de las piezas separadas durante el parto de los mamíferos no explica en absoluto la misma construcción en los cráneos de las aves. ¿Por qué se habrían de crear huesos similares en la formación del ala y la pata de un murciélago, usados para propósitos totalmente distintos? ¿Por qué un crustáceo, que tiene una boca extremadamente compleja formada por muchas partes, tiene siempre menos patas; o, a la inversa, aquellos con muchas patas tienen bocas más simples? ¿Por qué los sépalos, pétalos, estambres y pistilos en cualquier flor individual, aunque adaptados para fines tan diferentes, están todos construidos sobre el mismo patrón?

Según la teoría de la selección natural, podemos responder satisfactoriamente a estas preguntas. En los vertebrados, vemos una serie de vértebras internas que presentan ciertos procesos y apéndices; en los articulados, observamos el cuerpo dividido en una serie de segmentos que llevan apéndices externos; y en las plantas con flores, vemos una serie de verticilos espirales sucesivos de hojas. Una repetición indefinida de la misma parte u órgano es la característica común (como ha señalado Owen) de todas las formas inferiores o poco modificadas; por lo tanto, podemos creer fácilmente que el progenitor desconocido de los vertebrados poseía muchas vértebras; el progenitor desconocido de los articulados, muchos segmentos; y el progenitor desconocido de las plantas con flores, muchos verticilos espirales de hojas. Hemos visto anteriormente que las partes repetidas muchas veces son sumamente propensas a variar en número y estructura; en consecuencia, es bastante probable que la selección natural, durante un prolongado proceso de modificación, haya seleccionado cierto número de los elementos primordiales semejantes, repetidos muchas veces, y los haya adaptado a los propósitos más diversos. Y como la totalidad de la modificación se habrá efectuado mediante pequeños pasos sucesivos, no debe sorprendernos descubrir en tales partes u órganos cierto grado de semejanza fundamental, conservada por el fuerte principio de la herencia.

En la gran clase de los moluscos, aunque podemos homologar las partes de una especie con las de otras especies distintas, sólo podemos indicar pocas homologías en serie; es decir, rara vez podemos afirmar que una parte u órgano es homólogo de otro en el mismo individuo. Y podemos comprender este hecho; pues en los moluscos, incluso en los miembros más inferiores de la clase, no encontramos una repetición indefinida de alguna parte, como ocurre en las otras grandes clases del reino animal y vegetal.

Los naturalistas hablan frecuentemente del cráneo como formado por vértebras metamorfoseadas; de las mandíbulas de los cangrejos como patas metamorfoseadas; de los estambres y pistilos de las flores como hojas metamorfoseadas; pero en estos casos, probablemente sería más correcto, como ha señalado el profesor Huxley, hablar tanto del cráneo como de las vértebras, tanto de las mandíbulas como de las patas, etc., como habiendo sido metamorfoseados, no uno a partir del otro, sino a partir de algún elemento común. Sin embargo, los naturalistas utilizan este lenguaje sólo en sentido metafórico: están lejos de querer decir que, durante un largo proceso de descendencia, los órganos primordiales de cualquier clase—vértebras en un caso y patas en otro—hayan sido realmente modificados en cráneos o mandíbulas. Sin embargo, la apariencia de que ha ocurrido una modificación de esta naturaleza es tan fuerte, que los naturalistas difícilmente pueden evitar emplear un lenguaje con este significado evidente. Según mi punto de vista, estos términos pueden usarse literalmente; y el hecho asombroso de que las mandíbulas, por ejemplo, de un cangrejo conserven numerosos caracteres que probablemente habrían retenido por herencia, si realmente hubieran sido metamorfoseadas durante un largo proceso de descendencia a partir de verdaderas patas, o de algún apéndice simple, queda explicado.

Embriología.—Ya se ha señalado de manera casual que ciertos órganos en el individuo, que al madurar se vuelven muy diferentes y sirven para propósitos distintos, son exactamente iguales en el embrión. Los embriones, además, de animales distintos dentro de la misma clase suelen ser sorprendentemente similares: no puede darse mejor prueba de esto que una circunstancia mencionada por Agassiz, a saber, que habiendo olvidado etiquetar el embrión de algún animal vertebrado, ahora no puede decir si es de un mamífero, un ave o un reptil. Las larvas vermiformes de polillas, moscas, escarabajos, etc., se parecen mucho más entre sí que los insectos adultos; pero en el caso de las larvas, los embriones son activos y se han adaptado a modos de vida especiales. Un vestigio de la ley de semejanza embrionaria a veces perdura hasta una edad bastante avanzada: así, las aves del mismo género y de géneros estrechamente afines suelen parecerse entre sí en su primer y segundo plumaje; como vemos en las plumas moteadas del grupo de los zorzales. En la familia de los felinos, la mayoría de las especies están rayadas o moteadas en líneas; y las rayas pueden distinguirse claramente en el cachorro de león. Ocasionalmente, aunque raramente, vemos algo de este tipo en las plantas: así, las hojas embrionarias del ulex o aulaga, y las primeras hojas de las acacias filodíneas, son pinnadas o divididas como las hojas ordinarias de las leguminosas.

Los puntos de estructura en los que los embriones de animales muy diferentes de la misma clase se asemejan entre sí, a menudo no tienen relación directa con sus condiciones de existencia. No podemos suponer, por ejemplo, que en los embriones de los vertebrados el peculiar recorrido en forma de lazo de las arterias cerca de las hendiduras branquiales esté relacionado con condiciones similares—en el mamífero joven que se alimenta en el útero de su madre, en el huevo del ave que es incubado en un nido, y en el desove de una rana bajo el agua. No tenemos más razón para creer en tal relación que para creer que los mismos huesos en la mano de un hombre, el ala de un murciélago y la aleta de un marsopa están relacionados con condiciones de vida similares. Nadie supondrá que las rayas en el cachorro de león, o las manchas en el mirlo joven, sean de alguna utilidad para estos animales, o estén relacionadas con las condiciones a las que están expuestos.

El caso, sin embargo, es diferente cuando un animal, durante alguna parte de su carrera embrionaria, es activo y debe procurarse su propio sustento. El período de actividad puede presentarse más temprano o más tarde en la vida; pero siempre que ocurra, la adaptación de la larva a sus condiciones de vida es tan perfecta y hermosa como en el animal adulto. Debido a estas adaptaciones especiales, la semejanza de las larvas o embriones activos de animales afines a veces queda muy oscurecida; y se podrían citar casos en que las larvas de dos especies, o de dos grupos de especies, difieren tanto o incluso más entre sí que sus padres adultos. Sin embargo, en la mayoría de los casos, las larvas, aunque activas, siguen obedeciendo, más o menos estrechamente, la ley de semejanza embrionaria común. Los cirrípedos ofrecen un buen ejemplo de esto: ni siquiera el ilustre Cuvier percibió que un percebe era, como ciertamente es, un crustáceo; pero una mirada a la larva muestra esto de manera inconfundible. De igual manera, las dos principales divisiones de los cirrípedos, los pedunculados y los sésiles, que difieren ampliamente en apariencia externa, tienen larvas en todas sus etapas apenas distinguibles.

El embrión, en el curso de su desarrollo, generalmente asciende en organización: uso esta expresión, aunque soy consciente de que es casi imposible definir claramente qué se entiende por organización superior o inferior. Pero probablemente nadie discutirá que la mariposa es superior a la oruga. En algunos casos, sin embargo, el animal adulto se considera generalmente más bajo en la escala que la larva, como ocurre con ciertos crustáceos parásitos. Para referirnos nuevamente a los cirrípedos: las larvas en la primera etapa tienen tres pares de patas, un solo ojo muy simple y una boca en forma de probóscide, con la que se alimentan abundantemente, pues aumentan mucho de tamaño. En la segunda etapa, correspondiente al estado de crisálida de las mariposas, tienen seis pares de patas natatorias bellamente construidas, un par de magníficos ojos compuestos y antenas extremadamente complejas; pero tienen una boca cerrada e imperfecta, y no pueden alimentarse: su función en esta etapa es buscar, mediante sus órganos sensoriales bien desarrollados, y alcanzar, gracias a su capacidad activa de natación, un lugar adecuado donde fijarse y someterse a su metamorfosis final. Cuando esto se completa, quedan fijos de por vida: sus patas se convierten ahora en órganos prensiles; vuelven a obtener una boca bien formada; pero carecen de antenas, y sus dos ojos se reconvierten en una mancha ocular diminuta, única y muy simple. En este último y completo estado, los cirrípedos pueden considerarse tanto más altamente como más pobremente organizados que en su condición larval. Pero en algunos géneros, las larvas se desarrollan ya sea en hermafroditas con la estructura ordinaria, o en lo que he llamado machos complementarios: y en estos últimos, el desarrollo ha sido sin duda retrógrado; pues el macho es un simple saco, que vive poco tiempo y carece de boca, estómago u otro órgano importante, salvo para la reproducción.

Estamos tan acostumbrados a ver diferencias en la estructura entre el embrión y el adulto, y también una gran similitud entre los embriones de animales muy diferentes dentro de la misma clase, que podríamos llegar a considerar estos hechos como necesariamente dependientes de algún modo del crecimiento. Pero no hay una razón evidente por la cual, por ejemplo, el ala de un murciélago o la aleta de un marsopa no hayan podido ser esbozadas con todas sus partes en la proporción adecuada, tan pronto como cualquier estructura se hace visible en el embrión. Y en algunos grupos enteros de animales y en ciertos miembros de otros grupos, el embrión no difiere en ningún momento de manera significativa del adulto: así, Owen ha señalado respecto a los calamares, "no hay metamorfosis; el carácter cefalópodo se manifiesta mucho antes de que las partes del embrión estén completas"; y de nuevo, en las arañas, "no hay nada que merezca llamarse metamorfosis". Las larvas de los insectos, ya sea que estén adaptadas a los hábitos más diversos y activos, o sean completamente inactivas, alimentadas por sus padres o situadas en medio de un nutrimento adecuado, casi todas pasan por una etapa de desarrollo similar a la de un gusano; pero en algunos pocos casos, como en el de los áfidos, si observamos los admirables dibujos del profesor Huxley sobre el desarrollo de este insecto, no vemos rastro de la etapa vermiforme.

¿Cómo podemos entonces explicar estos diversos hechos en embriología, es decir, la diferencia muy general, aunque no universal, en la estructura entre el embrión y el adulto; que partes en el mismo embrión individual, que finalmente se vuelven muy diferentes y sirven para propósitos diversos, sean en este temprano período de crecimiento semejantes; que los embriones de diferentes especies dentro de la misma clase, generalmente, aunque no siempre, se parezcan entre sí; que la estructura del embrión no esté estrechamente relacionada con sus condiciones de existencia, excepto cuando el embrión se vuelve activo en algún momento de su vida y debe proveerse por sí mismo; que el embrión aparentemente tenga a veces una organización más elevada que el animal adulto en el que se desarrolla? Creo que todos estos hechos pueden explicarse, como sigue, desde el punto de vista de la descendencia con modificación.

Se asume comúnmente, quizás porque las monstruosidades suelen afectar a los embriones en un período muy temprano, que las ligeras variaciones necesariamente aparecen también en una etapa igualmente temprana. Pero tenemos poca evidencia al respecto; de hecho, la evidencia apunta más bien en sentido contrario; pues es notorio que los criadores de ganado, caballos y varios animales de fantasía, no pueden afirmar positivamente, hasta algún tiempo después del nacimiento del animal, cuáles serán finalmente sus cualidades o su forma. Esto lo vemos claramente en nuestros propios hijos; no siempre podemos decir si el niño será alto o bajo, o cuáles serán exactamente sus rasgos. La cuestión no es en qué período de la vida se ha causado una variación, sino en qué momento se manifiesta plenamente. La causa puede haber actuado, y creo que generalmente ha actuado, incluso antes de que el embrión se forme; y la variación puede deberse a que los elementos sexuales masculinos y femeninos hayan sido afectados por las condiciones a las que cualquiera de los padres, o sus antepasados, hayan estado expuestos. Sin embargo, un efecto así causado en un período muy temprano, incluso antes de la formación del embrión, puede aparecer tarde en la vida; como cuando una enfermedad hereditaria, que aparece solo en la vejez, ha sido transmitida a la descendencia desde el elemento reproductor de uno de los padres. O también, como cuando los cuernos del ganado cruzado han sido afectados por la forma de los cuernos de cualquiera de los padres. Para el bienestar de un animal muy joven, mientras permanece en el vientre de su madre, o en el huevo, o mientras es alimentado y protegido por su progenitor, debe ser completamente irrelevante si la mayoría de sus características se adquieren un poco antes o después en la vida. No importaría, por ejemplo, a un ave que obtiene mejor su alimento teniendo un pico largo, si adquiere o no un pico de esa longitud particular, mientras sea alimentada por sus padres. Por lo tanto, concluyo que es perfectamente posible que cada una de las muchas modificaciones sucesivas, por las cuales cada especie ha adquirido su estructura actual, haya surgido en un período no muy temprano de la vida; y alguna evidencia directa de nuestros animales domésticos apoya esta visión. Pero en otros casos es perfectamente posible que cada modificación sucesiva, o la mayoría de ellas, haya aparecido en un período extremadamente temprano.

He señalado en el primer capítulo que hay cierta evidencia que hace probable que, cualquiera sea la edad en la que una variación aparezca por primera vez en el progenitor, tiende a reaparecer a una edad correspondiente en la descendencia. Ciertas variaciones solo pueden aparecer a edades correspondientes, por ejemplo, peculiaridades en los estados de oruga, capullo o imago del gusano de seda; o, de nuevo, en los cuernos de ganado casi completamente desarrollado. Pero más allá de esto, las variaciones que, por lo que podemos ver, podrían haber aparecido antes o después en la vida, tienden a aparecer a una edad correspondiente en la descendencia y el progenitor. Estoy lejos de afirmar que esto sea siempre así; y podría dar muchos casos de variaciones (tomando la palabra en su sentido más amplio) que han surgido a una edad más temprana en el hijo que en el progenitor.

Estos dos principios, si se admite su veracidad, creo que explicarán todos los hechos principales antes especificados en embriología. Pero primero veamos algunos casos análogos en variedades domésticas. Algunos autores que han escrito sobre perros sostienen que el galgo y el bulldog, aunque parecen tan diferentes, son en realidad variedades muy cercanas y probablemente descienden del mismo tronco salvaje; por eso sentí curiosidad por ver en qué medida diferían sus cachorros entre sí: los criadores me dijeron que diferían tanto como sus padres, y esto, a simple vista, parecía casi cierto; pero al medir realmente a los perros adultos y a sus cachorros de seis días, descubrí que los cachorros no habían adquirido ni de cerca su total diferencia proporcional. De igual modo, me dijeron que los potros de caballos de tiro y de carrera diferían tanto como los animales adultos; y esto me sorprendió mucho, pues creo probable que la diferencia entre estas dos razas ha sido causada totalmente por la selección bajo domesticación; pero habiendo hecho medir cuidadosamente a la madre y a un potrillo de tres días de un caballo de carrera y de un caballo de tiro pesado, encuentro que los potrillos no han adquirido ni de lejos su total diferencia proporcional.

Como la evidencia me parece concluyente de que las diversas razas domésticas de paloma descienden de una sola especie salvaje, comparé pichones jóvenes de varias razas, dentro de las doce horas después de haber nacido; medí cuidadosamente las proporciones (pero no daré aquí los detalles) del pico, el ancho de la boca, la longitud de la fosa nasal y del párpado, el tamaño de los pies y la longitud de la pierna, en la especie salvaje, en buchones, colipavos, romanos, morrilleros, dragones, mensajeros y volteadores. Ahora bien, algunas de estas aves, cuando son adultas, difieren de manera tan extraordinaria en la longitud y forma del pico, que, sin duda, serían clasificadas en géneros distintos si fueran producciones naturales. Pero cuando los pichones de estas diversas razas se colocaban en fila, aunque la mayoría podía distinguirse entre sí, sus diferencias proporcionales en los puntos especificados eran incomparablemente menores que en las aves adultas. Algunos rasgos característicos de diferencia—por ejemplo, el ancho de la boca—apenas podían detectarse en los jóvenes. Pero hubo una excepción notable a esta regla, pues los pichones del volteador de cara corta diferían de los pichones de la paloma bravía y de las otras razas, en todas sus proporciones, casi exactamente tanto como en el estado adulto.

Los dos principios antes mencionados me parecen explicar estos hechos respecto a las etapas embrionarias más avanzadas de nuestras variedades domésticas. Los aficionados seleccionan sus caballos, perros y palomas para la reproducción cuando están casi completamente desarrollados: les es indiferente si las cualidades y estructuras deseadas se han adquirido antes o después en la vida, siempre que el animal adulto las posea. Y los casos recién expuestos, especialmente el de las palomas, parecen mostrar que las diferencias características que dan valor a cada raza, y que han sido acumuladas por la selección humana, generalmente no han aparecido primero en una etapa temprana de la vida, y han sido heredadas por la descendencia en un período igualmente no temprano. Pero el caso del volteador de cara corta, que a las doce horas de nacido ya había adquirido sus proporciones adecuadas, prueba que esta no es una regla universal; pues aquí las diferencias características deben haber aparecido en un período más temprano de lo habitual, o, si no fue así, las diferencias debieron ser heredadas, no en la edad correspondiente, sino en una edad más temprana.

Ahora apliquemos estos hechos y los dos principios mencionados anteriormente—los cuales, aunque no demostrados como ciertos, pueden considerarse en algún grado probables—a las especies en estado natural. Tomemos un género de aves, descendiente según mi teoría de una especie progenitora, y cuyas diversas especies nuevas se han ido modificando por selección natural de acuerdo con sus distintos hábitos. Entonces, debido a que muchas pequeñas y sucesivas variaciones han surgido en una etapa relativamente tardía y han sido heredadas en una edad correspondiente, los jóvenes de las nuevas especies de nuestro supuesto género tenderán evidentemente a parecerse mucho más entre sí que los adultos, tal como hemos visto en el caso de las palomas. Podemos extender esta visión a familias enteras o incluso a clases completas. Las extremidades anteriores, por ejemplo, que servían como patas en la especie progenitora, pueden haberse adaptado, tras un largo proceso de modificación, en un descendiente para funcionar como manos, en otro como aletas, en otro como alas; y según los dos principios expuestos—es decir, que cada modificación sucesiva aparece en una edad relativamente tardía y se hereda en una edad igualmente tardía—las extremidades anteriores en los embriones de los diversos descendientes de la especie progenitora aún se parecerán mucho entre sí, pues no habrán sido modificadas. Pero en cada una de nuestras nuevas especies, las extremidades anteriores embrionarias diferirán mucho de las extremidades en el animal adulto; estas últimas habrán experimentado muchas modificaciones en una etapa bastante tardía de la vida, convirtiéndose así en manos, aletas o alas. Cualquiera que sea la influencia que el ejercicio o uso prolongado, por un lado, y el desuso, por otro, puedan tener en la modificación de un órgano, tal influencia afectará principalmente al animal adulto, que ha alcanzado toda su capacidad de actividad y debe procurarse su propio sustento; y los efectos así producidos serán heredados en una edad madura correspondiente. Mientras tanto, los jóvenes permanecerán sin modificar, o se modificarán en menor grado, por los efectos del uso y desuso.

En ciertos casos, los pasos sucesivos de variación podrían aparecer, por causas que desconocemos por completo, en una etapa muy temprana de la vida, o cada paso podría heredarse en un periodo anterior al de su primera aparición. En cualquiera de estos casos (como ocurre con la paloma de cara corta) los jóvenes o embriones se parecerían mucho a la forma adulta de sus progenitores. Hemos visto que esta es la regla de desarrollo en ciertos grupos enteros de animales, como los calamares y las arañas, y en algunos miembros de la gran clase de los insectos, como el áfido. Con respecto a la causa final de que los jóvenes en estos casos no sufran ninguna metamorfosis, o se parezcan mucho a sus padres desde sus primeras edades, podemos ver que esto resultaría de las siguientes contingencias: primero, porque los jóvenes, durante un proceso de modificación que se ha dado a lo largo de muchas generaciones, han debido procurarse sus propios recursos en una etapa muy temprana de su desarrollo, y segundo, porque siguen exactamente los mismos hábitos de vida que sus padres; pues en este caso, sería indispensable para la existencia de la especie que el hijo se modificara a una edad muy temprana de la misma manera que sus padres, de acuerdo con sus hábitos similares. Sin embargo, tal vez se requiera alguna explicación adicional de por qué el embrión no sufre ninguna metamorfosis. Si, por el contrario, resultara beneficioso para los jóvenes seguir hábitos de vida en algún grado diferentes de los de sus padres, y en consecuencia estar construidos de manera algo distinta, entonces, según el principio de herencia en edades correspondientes, los jóvenes activos o larvas podrían ser fácilmente modificados por selección natural hasta cualquier grado imaginable respecto a sus padres. Tales diferencias también podrían correlacionarse con etapas sucesivas de desarrollo; de modo que las larvas, en la primera etapa, podrían diferir mucho de las larvas en la segunda etapa, como hemos visto que ocurre con los cirrípedos. El adulto podría adaptarse a lugares o hábitos en los que los órganos de locomoción o de los sentidos, etc., serían inútiles; y en este caso se diría que la metamorfosis final es retrógrada.

Como todos los seres orgánicos, extintos y actuales, que han vivido en esta tierra deben ser clasificados juntos, y como todos han estado conectados por las más finas gradaciones, la mejor, o de hecho, si nuestras colecciones fueran casi perfectas, la única disposición posible, sería la genealógica. La descendencia es, en mi opinión, el vínculo oculto de conexión que los naturalistas han buscado bajo el término de sistema natural. Desde este punto de vista, podemos entender por qué, a los ojos de la mayoría de los naturalistas, la estructura del embrión es aún más importante para la clasificación que la del adulto. Porque el embrión es el animal en su estado menos modificado; y en ese sentido revela la estructura de su progenitor. En dos grupos de animales, por mucho que difieran actualmente en estructura y hábitos, si pasan por las mismas o similares etapas embrionarias, podemos estar seguros de que ambos descienden de padres iguales o casi iguales, y por lo tanto están en ese grado estrechamente relacionados. Así, la comunidad en la estructura embrionaria revela comunidad de descendencia. Revelará esta comunidad de descendencia, por mucho que la estructura del adulto haya sido modificada y oscurecida; hemos visto, por ejemplo, que los cirrípedos pueden ser reconocidos de inmediato por sus larvas como pertenecientes a la gran clase de los crustáceos. Como el estado embrionario de cada especie y grupo de especies nos muestra parcialmente la estructura de sus antiguos progenitores menos modificados, podemos ver claramente por qué las formas antiguas y extintas de vida deberían parecerse a los embriones de sus descendientes—nuestras especies actuales. Agassiz cree que esto es una ley de la naturaleza; pero debo confesar que solo espero ver que la ley se demuestre verdadera en el futuro. Solo puede demostrarse en aquellos casos en los que el estado antiguo, que ahora se supone representado en los embriones actuales, no ha sido borrado, ya sea porque las variaciones sucesivas en un largo proceso de modificación han surgido en una edad muy temprana, o porque las variaciones han sido heredadas en un periodo anterior al de su primera aparición. También debe tenerse en cuenta que la supuesta ley de semejanza de las formas antiguas de vida con las etapas embrionarias de las formas recientes puede ser cierta, pero aun así, debido a que el registro geológico no se extiende lo suficientemente atrás en el tiempo, puede permanecer durante mucho tiempo, o para siempre, incapaz de ser demostrada.

Así, según me parece, los hechos principales de la embriología, que no son menos importantes que ningún otro en la historia natural, se explican por el principio de que las ligeras modificaciones no aparecen, en los muchos descendientes de algún antiguo progenitor, en una etapa muy temprana de la vida de cada uno, aunque tal vez hayan sido causadas desde el principio, y se heredan en una etapa correspondiente que no es temprana. La embriología adquiere un gran interés cuando así contemplamos al embrión como una imagen, más o menos oscurecida, de la forma progenitora común de cada gran clase de animales.

Órganos rudimentarios, atrofiados o abortivos.—Los órganos o partes en esta extraña condición, que llevan la marca de la inutilidad, son sumamente comunes en toda la naturaleza. Por ejemplo, las mamas rudimentarias son muy frecuentes en los machos de los mamíferos; supongo que el "ala falsa" en las aves puede considerarse con seguridad como un dedo en estado rudimentario; en muchísimas serpientes, un lóbulo del pulmón es rudimentario; en otras serpientes existen rudimentos de la pelvis y de las extremidades posteriores. Algunos casos de órganos rudimentarios son sumamente curiosos; por ejemplo, la presencia de dientes en las ballenas fetales, que al crecer no tienen un solo diente en la cabeza; y la presencia de dientes, que nunca atraviesan las encías, en las mandíbulas superiores de nuestros terneros no nacidos. Incluso se ha afirmado con buena autoridad que pueden detectarse rudimentos de dientes en los picos de ciertos pájaros embrionarios. Nada puede ser más claro que las alas están hechas para volar, sin embargo, en cuántos insectos vemos alas tan reducidas en tamaño que son totalmente incapaces de volar, y no rara vez yacen bajo élitros, firmemente soldados entre sí.

El significado de los órganos rudimentarios suele ser bastante inconfundible: por ejemplo, existen escarabajos del mismo género (e incluso de la misma especie) que se asemejan entre sí en todos los aspectos, de los cuales uno tendrá alas de tamaño completo y otro solo meros rudimentos de membrana; y aquí es imposible dudar que los rudimentos representan alas. Los órganos rudimentarios a veces conservan su potencialidad y simplemente no se desarrollan: este parece ser el caso de las mamas de los mamíferos machos, pues existen muchos casos registrados en los que estos órganos se han desarrollado plenamente en machos adultos y han secretado leche. De igual manera, normalmente hay cuatro pezones desarrollados y dos rudimentarios en las ubres del género Bos, pero en nuestras vacas domésticas los dos a veces se desarrollan y producen leche. En plantas de la misma especie, los pétalos a veces aparecen solo como rudimentos y otras veces en estado bien desarrollado. En plantas con sexos separados, las flores masculinas suelen tener un rudimento de pistilo; y Kölreuter descubrió que al cruzar tales plantas masculinas con una especie hermafrodita, el rudimento del pistilo en la descendencia híbrida aumentaba mucho de tamaño; esto demuestra que el rudimento y el pistilo perfecto son esencialmente iguales en naturaleza.

Un órgano que sirve para dos propósitos puede volverse rudimentario o completamente atrofiado para uno, incluso para el propósito más importante, y permanecer perfectamente eficiente para el otro. Así, en las plantas, la función del pistilo es permitir que los tubos polínicos lleguen a los óvulos protegidos en el ovario en su base. El pistilo consiste en un estigma sostenido por el estilo; pero en algunas compuestas, las flores masculinas, que por supuesto no pueden ser fecundadas, tienen un pistilo en estado rudimentario, pues no está coronado por un estigma; pero el estilo permanece bien desarrollado y está cubierto de pelos como en otras compuestas, con el fin de barrer el polen de las anteras circundantes. De nuevo, un órgano puede volverse rudimentario para su función propia y ser usado para un propósito distinto: en ciertos peces, la vejiga natatoria parece ser casi rudimentaria para su función de dar flotabilidad, pero se ha convertido en un órgano respiratorio incipiente o pulmón. Podrían citarse otros ejemplos similares.

Órganos, por poco desarrollados que estén, si son útiles, no deberían llamarse rudimentarios; no puede decirse propiamente que estén en condición atrófica; pueden llamarse incipientes, y pueden desarrollarse posteriormente en cualquier grado por selección natural. Los órganos rudimentarios, en cambio, son esencialmente inútiles, como los dientes que nunca atraviesan las encías; en un estado aún menos desarrollado serían todavía menos útiles. Por lo tanto, no pueden, en su condición actual, haber sido formados por selección natural, que actúa únicamente preservando modificaciones útiles; han sido retenidos, como veremos, por herencia, y se relacionan con una condición anterior de su poseedor. Es difícil saber cuáles son órganos incipientes; mirando hacia el futuro, por supuesto no podemos saber cómo se desarrollará una parte, y si ahora es incipiente; mirando hacia el pasado, las criaturas con un órgano en estado incipiente generalmente habrán sido reemplazadas y exterminadas por sus sucesores con el órgano en condición más perfecta y desarrollada. El ala del pingüino es de gran utilidad y actúa como aleta; por lo tanto, podría representar el estado incipiente de las alas de las aves; no es que crea que este sea el caso, es más probable que sea un órgano reducido, modificado para una nueva función: el ala del Apteryx es inútil y verdaderamente rudimentaria. Las glándulas mamarias del Ornitorrinco pueden, quizá, considerarse, en comparación con la ubre de una vaca, en estado incipiente. Los frenos ovígeros de ciertos cirrípedos, que solo están ligeramente desarrollados y han dejado de sujetar los huevos, son branquias incipientes.

Los órganos rudimentarios en los individuos de una misma especie son muy propensos a variar en grado de desarrollo y en otros aspectos. Además, en especies estrechamente emparentadas, el grado en que el mismo órgano ha sido vuelto rudimentario a veces difiere mucho. Este último hecho se ejemplifica bien en el estado de las alas de las polillas hembras en ciertos grupos. Los órganos rudimentarios pueden estar completamente abortados; y esto implica que encontramos en un animal o planta ningún rastro de un órgano que por analogía esperaríamos encontrar, y que ocasionalmente se encuentra en individuos monstruosos de la especie. Así, en el conejito (antirrhinum) generalmente no se encuentra un rudimento de un quinto estambre; pero a veces puede verse. Al rastrear las homologías de una misma parte en diferentes miembros de una clase, nada es más común, o más necesario, que el uso y descubrimiento de rudimentos. Esto se muestra bien en los dibujos dados por Owen de los huesos de la pierna del caballo, el buey y el rinoceronte.

Es un hecho importante que los órganos rudimentarios, como los dientes en las mandíbulas superiores de las ballenas y los rumiantes, a menudo pueden detectarse en el embrión, pero después desaparecen por completo. También creo que es una regla universal que una parte u órgano rudimentario es de mayor tamaño en relación con las partes adyacentes en el embrión que en el adulto; de modo que el órgano en esta etapa temprana es menos rudimentario, o incluso no puede decirse que sea rudimentario en ningún grado. Por lo tanto, también se dice a menudo que un órgano rudimentario en el adulto ha conservado su condición embrionaria.

Ya he expuesto los hechos principales respecto a los órganos rudimentarios. Al reflexionar sobre ellos, cualquiera debe sentirse asombrado: pues el mismo poder de razonamiento que nos dice claramente que la mayoría de las partes y órganos están exquisitamente adaptados para ciertos propósitos, nos dice con igual claridad que estos órganos rudimentarios o atrofiados son imperfectos e inútiles. En las obras de historia natural, generalmente se dice que los órganos rudimentarios han sido creados "por el bien de la simetría" o para "completar el esquema de la naturaleza"; pero esto me parece que no es una explicación, sino simplemente una reiteración del hecho. ¿Se consideraría suficiente decir que, porque los planetas giran en órbitas elípticas alrededor del sol, los satélites siguen el mismo curso alrededor de los planetas por el bien de la simetría y para completar el esquema de la naturaleza? Un eminente fisiólogo explica la presencia de órganos rudimentarios suponiendo que sirven para excretar materia en exceso o perjudicial para el sistema; pero, ¿podemos suponer que la diminuta papila, que a menudo representa el pistilo en las flores masculinas y que está formada solo por tejido celular, puede actuar así? ¿Podemos suponer que la formación de dientes rudimentarios, que posteriormente son absorbidos, puede ser de alguna utilidad para el ternero embrionario en rápido crecimiento mediante la excreción de valioso fosfato de cal? Cuando a un hombre se le han amputado los dedos, a veces aparecen uñas imperfectas en los muñones: podría creer tan fácilmente que estos vestigios de uñas han aparecido, no por leyes desconocidas del crecimiento, sino para excretar materia córnea, como que las uñas rudimentarias en la aleta del manatí se formaron para este propósito.

Según mi visión del descenso con modificación, el origen de los órganos rudimentarios es sencillo. Tenemos muchos casos de órganos rudimentarios en nuestras producciones domésticas, como el muñón de una cola en razas sin cola, el vestigio de una oreja en razas sin orejas, la reaparición de pequeños cuernos colgantes en razas de ganado sin cuernos, especialmente, según Youatt, en animales jóvenes, y el estado de toda la flor en la coliflor. A menudo vemos rudimentos de varias partes en monstruos. Pero dudo que alguno de estos casos arroje luz sobre el origen de los órganos rudimentarios en estado natural, más allá de mostrar que los rudimentos pueden producirse; pues dudo que las especies en la naturaleza sufran cambios abruptos. Creo que el desuso ha sido la principal causa; que ha conducido, en generaciones sucesivas, a la reducción gradual de varios órganos, hasta que se han vuelto rudimentarios, como en el caso de los ojos de animales que habitan cavernas oscuras y de las alas de aves que habitan islas oceánicas, que rara vez se han visto forzadas a volar y finalmente han perdido la capacidad de volar. De nuevo, un órgano útil bajo ciertas condiciones podría volverse perjudicial bajo otras, como ocurre con las alas de los escarabajos que viven en islas pequeñas y expuestas; y en este caso, la selección natural continuaría reduciendo lentamente el órgano, hasta que se volviera inofensivo y rudimentario.

Cualquier cambio en la función, que pueda efectuarse mediante pasos insensiblemente pequeños, está dentro del poder de la selección natural; de modo que un órgano que, debido a cambios en los hábitos de vida, se vuelva inútil o perjudicial para un propósito, podría modificarse y usarse para otro. O un órgano podría conservarse únicamente para una de sus funciones anteriores. Un órgano, cuando se vuelve inútil, puede ser muy variable, ya que sus variaciones no pueden ser controladas por la selección natural. Sea cual sea el momento de la vida en que el desuso o la selección reduzca un órgano, y esto generalmente ocurrirá cuando el ser ha alcanzado la madurez y su plena capacidad de acción, el principio de la herencia en edades correspondientes reproducirá el órgano en su estado reducido a la misma edad, y, en consecuencia, rara vez lo afectará o reducirá en el embrión. Así podemos entender el mayor tamaño relativo de los órganos rudimentarios en el embrión, y su menor tamaño relativo en el adulto. Pero si cada paso del proceso de reducción se heredara, no en la edad correspondiente, sino en un período extremadamente temprano de la vida (como tenemos buenas razones para creer que es posible), la parte rudimentaria tendería a perderse por completo, y tendríamos un caso de aborto total. El principio de economía, explicado en un capítulo anterior, según el cual los materiales que forman cualquier parte o estructura, si no son útiles para el poseedor, se ahorrarán en la medida de lo posible, probablemente también entrará en juego con frecuencia; y esto tenderá a causar la completa desaparición de un órgano rudimentario.

Como la presencia de órganos rudimentarios se debe así a la tendencia de toda parte de la organización, que ha existido durante mucho tiempo, a ser heredada, podemos entender, desde el punto de vista genealógico de la clasificación, por qué los sistematistas han encontrado que las partes rudimentarias son tan útiles como, o incluso a veces más útiles que, partes de gran importancia fisiológica. Los órganos rudimentarios pueden compararse con las letras de una palabra, que aún se conservan en la escritura pero se han vuelto inútiles en la pronunciación, aunque sirven como pista para buscar su origen. Desde la perspectiva de la descendencia con modificación, podemos concluir que la existencia de órganos en estado rudimentario, imperfecto e inútil, o completamente abortados, lejos de presentar una extraña dificultad, como ciertamente ocurre en la doctrina ordinaria de la creación, podría incluso haberse anticipado, y puede explicarse por las leyes de la herencia.

Resumen.—En este capítulo he intentado mostrar que la subordinación de grupo a grupo en todos los organismos a lo largo del tiempo; que la naturaleza de la relación, por la cual todos los seres vivos y extintos están unidos por complejas, radiantes y tortuosas líneas de afinidad en un gran sistema; las reglas seguidas y las dificultades encontradas por los naturalistas en sus clasificaciones; el valor atribuido a los caracteres, si son constantes y prevalentes, ya sean de gran importancia vital, de la más trivial importancia, o, como en los órganos rudimentarios, de ninguna importancia; la amplia oposición en valor entre los caracteres analógicos o adaptativos y los caracteres de verdadera afinidad; y otras reglas similares;—todo ello se sigue naturalmente de la visión del parentesco común de aquellas formas que los naturalistas consideran afines, junto con su modificación a través de la selección natural, con sus contingencias de extinción y divergencia de caracteres. Al considerar esta visión de la clasificación, debe tenerse en cuenta que el elemento de la descendencia se ha utilizado universalmente para agrupar los sexos, edades y variedades reconocidas de la misma especie, por diferentes que sean en estructura. Si extendemos el uso de este elemento de la descendencia,—la única causa ciertamente conocida de similitud en los seres orgánicos,—entenderemos lo que se quiere decir por el sistema natural: es genealógico en su intento de organización, con los grados de diferencia adquirida marcados por los términos variedades, especies, géneros, familias, órdenes y clases.

Desde este mismo punto de vista de la descendencia con modificación, todos los grandes hechos de la Morfología se vuelven comprensibles,—ya sea que observemos el mismo patrón mostrado en los órganos homólogos, cualquiera sea el propósito al que se apliquen, de las diferentes especies de una clase; o las partes homólogas construidas sobre el mismo patrón en cada animal y planta individual.

Sobre el principio de sucesivas variaciones leves, que no necesariamente o generalmente surgen en un período muy temprano de la vida, y que se heredan en el período correspondiente, podemos entender los grandes hechos principales de la Embriología; es decir, la semejanza en un embrión individual de las partes homólogas, que al madurar serán muy diferentes entre sí en estructura y función; y la semejanza en diferentes especies de una clase de las partes u órganos homólogos, aunque en los miembros adultos estén adaptados para fines tan distintos como sea posible. Las larvas son embriones activos, que se han modificado especialmente en relación con sus hábitos de vida, mediante el principio de que las modificaciones se heredan en edades correspondientes. Bajo este mismo principio—y teniendo en cuenta que, cuando los órganos se reducen de tamaño, ya sea por desuso o selección, generalmente será en ese período de la vida en que el ser debe proveer a sus propias necesidades, y considerando cuán fuerte es el principio de la herencia—la aparición de órganos rudimentarios y su aborto final no nos presenta dificultades inexplicables; por el contrario, su presencia incluso podría haberse anticipado. La importancia de los caracteres embriológicos y de los órganos rudimentarios en la clasificación es comprensible, si se considera que una organización solo es natural en la medida en que es genealógica.

Finalmente, las diversas clases de hechos que se han considerado en este capítulo me parecen proclamar tan claramente, que las innumerables especies, géneros y familias de seres orgánicos que pueblan este mundo, han descendido todas, cada una dentro de su propia clase o grupo, de padres comunes, y todas han sido modificadas en el curso de la descendencia, que yo adoptaría sin vacilación esta visión, aun si no estuviera respaldada por otros hechos o argumentos.